Los 8 ciclos biogeoquímicos más importantes (descripción)
Los ciclos biogeoquímicos comprenden la trayectoria que siguen los distintos nutrimentos o elementos que forman parte de los seres orgánicos. Este tránsito ocurre dentro de las comunidades biológicas, tanto en los entes bióticos como en los abióticos que la componen.
Los nutrimentos son los bloques estructurales que componen a las macromoléculas, y se clasifican según la cantidad que el ser vivo necesite en macro nutrimentos y micronutrimentos.
En el planeta tierra la vida data de unos 3000 millones de años, donde se han reciclado una y otra vez la misma reserva de nutrimentos. La reserva de los nutrimentos se localiza en los componentes abióticos del ecosistema, como la atmósfera, las piedras, los combustibles fósiles, los océanos, entre otros. Los ciclos describen los recorridos de los nutrientes desde estos reservorios, pasando por los seres vivos, y volviendo a los reservorios.
La influencia de los humanos no ha pasado desapercibida en el tránsito de los nutrientes, ya que las actividades antropogénicas – particularmente la industrialización y los cultivos – han alterado las concentraciones y por ende el equilibrio de los ciclos. Estos disturbios tienen consecuencias ecológicas importantes.
A continuación describiremos el paso y reciclaje de los micro y los macronutrimentos más destacados en el planeta, a saber: agua, carbono, oxígeno, fósforo, azufre, nitrógeno, calcio, sodio, potasio, azufre.
Índice del artículo
- 1 ¿Qué es un ciclo biogeoquímico?
- 2 Clasificaciones de los ciclos biogeoquímicos
- 3 Ciclo del agua
- 4 Ciclo del carbono
- 5 Ciclo del nitrógeno
- 5.1 Papel del nitrógeno
- 5.2 Reservorios
- 5.3 Fuentes asimilables de nitrógeno
- 5.4 Organismos fijadores de nitrógeno
- 5.5 Procesos no biológicos fijadores de nitrógeno
- 5.6 Incorporación del nitrógeno en los seres vivos
- 5.7 No es un ciclo cerrado
- 5.8 Cambios en el ciclo del nitrógeno gracias a la presencia humana
- 6 Ciclo del fósforo
- 7 Ciclo del azufre
- 8 Ciclo del oxígeno
- 9 Ciclo del calcio
- 10 Ciclo del sodio
- 11 Referencias
La tabla periódica se encuentra formada por 111 elementos, de los cuales solamente 20 son esenciales para la vida y, debido a su papel biológico, se denominan elementos biogenésicos. De este modo, los organismos requieren de estos elementos y también de energía para sustentarse.
Existe un flujo de estos dos componentes (nutrientes y de energía) que se transfiere de manera gradual por todos los niveles de la cadena trófica.
Sin embargo, hay una diferencia crucial entre ambos flujos: la energía fluye solamente en una dirección y entra de manera inagotable al ecosistema; mientras que los nutrientes se encuentran en cantidades limitantes y se mueven en ciclos – que además de los organismos vivos involucran fuentes abióticas. Estos ciclos son los biogeoquímicos.
El término biogeoquímico está formado por la unión de las raíces griegas bio que significa vida y geo que significa tierra. Por ello, los ciclos biogeoquímicos describen las trayectorias de estos elementos que forman parte de la vida, entre los componentes bióticos y abióticos de los ecosistemas.
Como estos ciclos son extremadamente complejos, los biólogos suelen describir sus etapas más importantes, que se resumen en: la localización o reservorio del elemento en cuestión, su ingreso a los organismos vivos – generalmente a los productores primarios, seguido de su continuidad por la cadena trófica, y finalmente la reintegración del elemento en el reservorio gracias a los organismos descomponedores.
Este esquema será usado para describir el recorrido de cada elemento por cada etapa mencionada. En la naturaleza, estos pasos necesitan de modificaciones pertinentes dependiendo de cada elemento y de la estructura trófica del sistema.
Es importante resaltar el papel de los microorganismos en estos procesos, ya que gracias a las reacciones de reducción y oxidación logran a que los nutrientes entren nuevamente en los ciclos.
Estudiar un ciclo es un reto para los ecólogos. Aunque se trate de un ecosistema cuyo perímetro está delimitado (como un lago, por ejemplo) hay un constante intercambio flujo de material con el ambiente que los rodea. Es decir, además de ser complejos, estos ciclos están conectados unos con otros.
Una metodología usada es el marcaje con isótopos radioactivos y el seguimiento del elemento por los componentes abióticos y bióticos del sistema de estudio.
Estudiar cómo funciona y en qué estado se encuentra el reciclaje de los nutrientes es un marcador de relevancia ecológica, que nos habla sobre de la productividad del sistema.
No existe una sola manera de clasificar a los ciclos biogeoquímicos. Cada autor sugiere una clasificación adecuada siguiendo distintos criterios. A continuación presentaremos tres de las clasificadas usadas:
El ciclo puede clasificarse según el elemento que se movilice. Los macronutrientes son elementos usados en cantidades apreciables por los seres orgánicos, a saber: carbono, nitrógeno, oxígeno, fósforo, azufre y el agua.
Otros elementos solo son necesitados en pequeñas cantidades, como el fósforo, azufre, potasio, entre otros. Además, los micronutrientes se caracterizan por tener una movilidad bastante reducida en los sistemas.
A pesar que estos elementos se usen en cantidades reducidas siguen siendo vitales para los organismos. En caso de que falte algún nutriente, este limitará el crecimiento de los seres vivos que habitan el ecosistema en cuestión. Por ello, los componentes biológicos del hábitat son un buen marcador para determinar la eficiencia del movimiento de los elementos.
No todos los nutrientes se encuentran en la misma cantidad o están fácilmente a la disposición de los organismos. Y esto depende – principalmente – de cuál es su fuente o reservorio abiótico.
Algunos autores los clasifican en dos categorías, dependiendo de la capacidad de movimiento del elemento y del reservorio en: ciclos sedimentarios y atmosféricos.
En los primeros, el elemento no puede moverse hasta la atmósfera y se acumula en el suelo (fósforo, calcio, potasio); mientras que los segundos comprenden a los ciclos gaseosos (carbono, nitrógeno, etc.)
En los ciclos atmosféricos los elementos se alojan en la capa inferior de la troposfera, y quedan a disposición de los individuos que integran la biosfera. En el caso de los ciclos sedimentarios, la liberación del elemento de su reservorio requiere de la acción de factores ambientales, como la radiación solar, la acción de las raíces de las plantas, lluvia, entre otros.
En casos puntuales, un solo ecosistema puede que no cuente con todos los elementos necesarios para que se lleve a cabo el ciclo completo. En estos casos, otro ecosistema vecino puede ser el proveedor del elemento faltante, conectando así múltiples regiones.
Una tercera clasificación usada es la escala a la cual se estudia el sitio, que puede ser en un hábitat local o a nivel global.
Esta clasificación está íntimamente ligada con la anterior, ya que los elementos con reservas atmosférica tienen amplia distribución y se pueden entender a nivel global, mientras que los elementos son reservas sedimentarias tienen una capacidad limitada de movimiento.
El agua es un componente vital para la vida en la tierra. Los seres orgánicos están compuestos de altas proporciones de agua.
Esta sustancia es particularmente estable, lo cual permite mantener una temperatura adecuada en el interior de los organismos. Además, es el medio donde ocurren la inmensa cantidad de reacciones químicas que en el interior de los organismos.
Por último, es un disolvente casi universal (las moléculas apolares no se disuelven en agua), que permite formar infinidades de soluciones con solventes polares.
Lógicamente, el reservorio más grande de agua en la tierra son océanos, donde encontramos casi el 97% total del planeta y cubre más de tres cuartas partes del planeta en que vivimos. El porcentaje restante está representado por ríos, lagos y hielo.
Existen una serie de fuerzas físicas que propulsan el movimiento del líquido vital por el planeta y le permite cumplir el ciclo hidrológico. Estas fuerzan incluyen: la energía solar, que permite el paso del agua de estado líquido a estado gaseoso y la gravedad que impulsa a las moléculas de agua a regresar a la tierra en forma de lluvia, nieve o rocío.
A continuación describiremos más a fondo cada uno de los pasos mencionados:
(i) Evaporación: el cambio de estado de agua está impulsado por la energía proveniente del sol y ocurre principalmente en el océano.
(ii) Precipitación: el agua regresa a los reservorios gracias a precipitación en distintas formas (nieve, lluvia, etc.) y tomando diferentes rutas, ya sea a los océanos, a los lagos, al suelo, a depósitos subterráneos, entre otros.
En el componente oceánico del ciclo, el proceso de evaporación excede la precipitación, lo cual trae como consecuencia que existe una ganancia neta de agua que va hacia la atmósfera. El cierre del ciclo ocurre con el movimiento del agua a través de las vías subterráneas.
Un porcentaje significativo del cuerpo de los seres vivos está compuesto por agua. En nosotros, los humanos, dicho valor oscila alrededor del 70%. Por esta razón, parte del ciclo del agua ocurre en el interior de los organismos.
Las plantas utilizan sus raíces para la obtención del agua por medio de la absorción, mientras que los organismos heterótrofos y activos pueden consumirla directamente del ecosistema o en los alimentos.
A diferencia del ciclo del agua, el ciclo de los demás nutrimentos incluye modificaciones importantes en las moléculas a lo largo de sus trayectorias, mientras que el agua se mantiene prácticamente inalterada (solo ocurren cambios en el estado.)
El agua es uno de los recursos más valiosos para las poblaciones humanas. Hoy en día, la escasez del líquido vital crece a niveles exponenciales y representa un problema de interés mundial. A pesar que hay gran cantidad de agua, solamente una pequeña porción corresponde a agua dulce.
Uno de los inconvenientes es la reducción en la disponibilidad del agua para la irrigación. La presencia de superficies asfaltadas y de concreto disminuye la superficie en el que el agua podría penetrar.
Los extensos campos de cultivo también representan una disminución en el sistema de raíces que mantiene una cantidad de agua adecuada. Además que los sistemas de riego remueven enormes cantidades de agua.
Por otro lado, el tratamiento de agua salada a dulce es un procedimiento que se lleva a cabo en plantas especializadas. Sin embargo, el tratamiento es costoso y representa un incremento en los niveles de contaminación general.
Por último, el consumo de agua contaminada es un problema importante para los países en desarrollo.
La vida está formada a base de carbono. Este átomo es el marco estructural de todas las moléculas orgánicas que forman parte de los seres vivos.
El carbono permite la formación de estructuras altamente variables y muy estables, gracias a su propiedad de formación de simples, dobles y triples enlaces covalentes con otros átomos y con el mismo.
Gracias a esto puede formar un número casi infinito de moléculas. Hoy en día se conocen casi 7 millones de compuestos químicos. De este número tan elevado, aproximadamente el 90% son sustancias orgánicas, cuya base estructural es el átomo de carbono. La gran versatilidad molecular del elemento pareciera ser la causa de su abundancia.
El ciclo del carbono involucra múltiples ecosistemas, a saber: regiones terrestres, cuerpos de agua y la atmósfera. De estos tres reservorios de carbono, el que destaca por ser el más importante es el océano. La atmósfera también es un reservorio importante a pesar de que es relativamente más pequeña.
Del mismo modo, toda la biomasa de los organismos vivos representa un importante reservorio para este nutrimento.
Tanto en las regiones acuáticas como en las terrestres el punto central del reciclaje del carbono es la fotosíntesis. Este proceso es llevado a cabo tanto por las plantas como por una serie de algas que poseen la maquinaria enzimática requerida para el proceso.
Es decir, el carbono ingresa a los seres vivos cuando estos los captan en forma de dióxido de carbono y lo usan como sustrato para la fotosíntesis.
En el caso de los organismos acuáticos fotosintéticos, la toma del dióxido de carbono ocurre directamente por la integración del elemento disuelto en el cuerpo de agua – el cual se encuentra en una cantidad mucho mayor que en la atmósfera.
Durante la fotosíntesis el carbono del medio ambiente es incorporado en los tejidos del organismo. Contrariamente, las reacciones por las cuales ocurren la respiración celular realizan el proceso contrario: liberar el carbono que ha sido incorporado a los seres vivos desde la atmosfera.
Los consumidores primarios o herbívoros se alimentan de los productores y se apropian del carbono almacenado en sus tejidos. En este punto el carbono toma dos vías: es almacenado en los tejidos de estos animales y otra porción es liberada a la atmósfera por medio de la respiración, en forma de dióxido de carbono.
Así el carbono sigue su curso a lo largo de toda la cadena trófica de la comunidad en cuestión. En algún punto, el animal morirá y su cuerpo será descompuesto por los microorganismos. Así, el dióxido de carbono regresa a la atmósfera y el ciclo puede continuar.
En todos los ecosistemas – y dependiendo de los organismos que allí habiten – el ritmo del ciclo varia. Por ejemplo, los moluscos y otros organismos microscópicos que hacen vida en el mar tienen la capacidad de extraer el dióxido de carbono disuelto en el agua y combinarlo con el calcio para rendir una molécula llamada carbonato de calcio.
Este compuesto formará parte de las conchas de los organismos. Luego de que estos organismos mueren, sus conchas se van acumulando paulatinamente en depósitos que a medida que transcurre el tiempo se transformaran en piedra caliza.
Dependiendo del contexto geológico al que se vea expuesto el cuerpo de agua, la piedra caliza puede quedar expuesta y empezar a disolverse, lo que se traduce en el escape de dióxido de carbono.
Otra vía de larga duración en el ciclo del carbono es la relacionada con la producción de los combustibles fósiles. En el próximo apartado veremos como la quema de estos recursos afectan el curso normal o natural del ciclo.
Los humanos llevamos miles de años influenciando el curso natural del ciclo del carbono. Todas nuestras actividades – como las industriales y la deforestación – afectan la liberación y las fuentes de este elemento vital.
Particularmente, el uso de combustibles fósiles ha afectado el ciclo. Cuando quemamos combustible estamos moviendo cantidades inmensas de carbono que se encontraba en un reservorio geológico inactivo hacia la atmosfera, la cual es un reservorio activo. Desde el siglo pasado el incremento de liberación de carbono ha sido dramático.
La liberación del dióxido de carbono a la atmósfera es un hecho que nos afecta directamente, ya que incrementa las temperaturas del planeta y es uno de los gases conocido como invernadero.
En los seres orgánicos encontremos al nitrógeno en dos de sus macromoléculas fundamentales: las proteínas y los ácidos nucleicos.
Las primeras se encargan de una amplia variedad de funciones, desde estructurales hasta de transporte; mientras que los segundos son las moléculas encargadas de almacenar la información genética y traducirla hasta las proteínas.
Además, es un componente de algunas vitaminas que son elementos vitales para las vías metabólicas.
La reserva principal de nitrógeno es la atmósfera. En este espacio encontramos que el 78% de los gases presentes en el aire es nitrógeno gaseoso (N2.)
A pesar de que es un elemento indispensable para los seres vivos, ni plantas ni animales tienen la capacidad de extraer este gas directamente de la atmósfera – como ocurre con el dióxido de carbono, por ejemplo.
Por esta razón, el nitrógeno debe presentarse como una molécula asimilable. Es decir, que se encuentre en su forma reducida o “fijada”. Ejemplo de ello son los nitratos (NO3–) o amoniaco (NH3.)
Existen bacterias que establecen una relación simbiótica con algunas plantas (como las leguminosas) y a cambio de protección y alimento les comparten estos compuestos nitrogenados.
Otros tipos de bacterias también producen amoniaco usando como sustrato los aminoácidos y otros compuestos nitrogenados que se encuentran almacenados en los cadáveres y desechos biológicos.
Existen dos grupos principales de fijadores. Algunas bacterias, algas verde azules y hongos actinomicetos pueden tomar la molécula de gas nitrógeno e incluirlo directamente como parte de sus proteínas, liberando el exceso en forma de amoníaco. Este proceso se denomina amonificación.
Otro grupo de bacterias que habitan en los suelos son capaces de tomar el amoníaco o el ión amonio en nitrito. Este segundo proceso se llama nitrificación.
También existen procesos no biológicos capaces de producir óxidos de nitrógeno, como las tormentas eléctricas o los incendios. En estos eventos, el nitrógeno se combina con el oxígeno, rindiendo un compuesto asimilable.
El proceso de fijación de nitrógeno se caracteriza por ser lento, siendo un paso limitante para la productividad de los ecosistemas, tanto terrestres como acuáticos.
Una vez que las plantas han encontrado el reservorio de nitrógeno en la forma asimilable (amoniaco y nitrato) las incorporan en diferentes moléculas biológicas, a saber: aminoácidos, los bloques estructurales de las proteínas; ácidos nucleicos; vitaminas; etc.
Cuando el nitrato es incorporado en las células vegetales, ocurre una reacción y se reduce nuevamente a su forma de amonio.
Las moléculas nitrogenadas siguen el ciclo cuando un consumidor primario se alimenta de las plantas e incorpora el nitrógeno en sus propios tejidos. También pueden ser consumidas por comedores de detritos o por los organismos descomponedores.
Así, el nitrógeno avanza por todo lo largo de la cadena alimenticia. Una parte importante del nitrógeno se libera junto con los desechos y con los cadáveres en descomposición.
Las bacterias que hacen vida en el suelo y en los cuerpos de agua son capaces de tomar este nitrógeno y convertirlo nuevamente en sustancias asimilables.
Luego de esta descripción, pareciera que el ciclo de nitrógeno es cerrado y autoperpetuado. Sin embargo, esto es solo a simple vista. Existen diversos procesos que causan la pérdida de nitrógeno, como las cosechas, la erosión, la presencia de fuego, la infiltración del agua, etc.
Otra causa es denominada desnitrificación y es causada por bacterias que lideran el proceso. Cuando se encuentran en un ambiente libre de oxígeno, estas bacterias toman los nitratos y los reduces, liberándolo a la atmósfera nuevamente en forma de gas. Este evento es común en suelos cuyo drenaje no es eficiente.
Los compuestos nitrogenados usados por el hombre dominan el ciclo del nitrógeno. Estos compuestos incluyen fertilizantes sintéticos que son ricos en amoniaco y nitratos.
Este exceso de nitrógeno ha causado un desbalance en la trayectoria normal del compuesto, particularmente en la alteración de las comunidades vegetales ya que ahora sufren de una fertilización en exceso. Este fenómeno se denomina eutrofización. Uno de los mensajes de este evento es que no siempre el aumento de nutrientes es positivo.
Una de las consecuencias más graves de este hecho es la destrucción de las comunidades de los bosques, lagos y ríos. Como no hay un balance adecuado, algunas especies, denominadas especies dominantes, crecen en exceso y dominan el ecosistema, disminuyendo la diversidad.
En los sistemas biológicos el fósforo está presente en las moléculas denominadas “monedas” energéticas de la célula, como el ATP y en otras moléculas de transferencia energética, como el NADP. También está presente en las moléculas de la herencia, tanto en el ADN como en el ARN, y en las moléculas que conforman las membranas lipídicas.
También juega papeles estructurales, ya que está presente en estructuras óseas del linaje de los vertebrados, incluyendo tanto los huesos como los dientes.
A diferencia del nitrógeno y el carbono, el fósforo no lo encontramos como un gas libre en la atmósfera. Su reservorio principal son las rocas, unido al oxígeno en forma de moléculas denominadas fosfatos.
Como puede esperarse, este proceso de desprendimiento es lento. Por ello, el fósforo se considera como un nutriente escaso en la naturaleza.
Cuando las condiciones geográficas y climáticas son adecuadas, las rocas empiezan un proceso de erosión o desgaste. Gracias a la lluvia los fosfatos empiezan a diluirse y pueden ser tomados por las raíces de las plantas o por otra serie de organismos productores primarios.
Esta serie de organismos fotosintéticos se encargan de incorporar el fósforo en sus tejidos. Partiendo de estos organismos basales, el fósforo inicia su tránsito por los niveles tróficos.
En cada eslabón de la cadena parte del fósforo es excretado por los individuos que la componen. Cuando los animales mueren, una serie de bacterias especiales toman el fósforo y lo incorporan nuevamente a los suelos en forma de fosfatos.
Los fosfatos pueden tomar dos caminos: ser absorbidos nuevamente por los autótrofos o iniciar su acumulación en los sedimentos para retomar su estado rocoso.
El fósforo presente en los ecosistemas oceánicos también finaliza en los sedimentos de estos cuerpos de agua, y parte de ello puede ser absorbido por sus habitantes.
La presencia del humano y de sus técnicas de agricultura afecta el ciclo del fósforo de manera muy similar a como afecta el ciclo del nitrógeno. La aplicación de fertilizantes produce un aumento desproporcionado del nutrimento, llevando a la eutrofización del área, causando desbalances en la diversidad de sus comunidades.
Se estima que en los últimos 75 años, la industria de los fertilizantes ha causado el aumento de casi cuatro veces las concentraciones de fósforo.
Algunos aminoácidos, aminas, NADPH y la coenzima A son moléculas biológicas que cumplen distintas funciones en el metabolismo. Todas contienen azufre en su estructura.
Los reservorios de azufre son muy variados, incluyendo los cuerpos de agua (dulce y salada), ambientes terrestres, atmósfera, rocas y sedimentos. Se encuentra principalmente como dióxido de azufre (SO2.)
De los reservorios, el sulfato empieza a disolverse y los primeros eslabones de la cadena alimenticia pueden captarlo en forma de ión. Posteriormente a las reacciones de reducciones, el azufre está listo para ser incorporados a las proteínas.
Una vez incorporado, el elemento puede seguir su paso por la cadena trófica, hasta la muerte de los organismos. Las bacterias son las encargadas de liberar el azufre que queda atrapado en los cadáveres y desechos, devolviéndolo al medio ambiente.
Para los organismos con respiración aeróbica y facultativa, el oxígeno representa el aceptor de electrones en las reacciones metabólicas involucradas en dicho proceso. Por ello, es vital para mantener la obtención de energía.
El reservorio de oxígeno más importante del planeta está representado por la atmósfera. La presencia de esta molécula le otorga a esta región un carácter oxidante.
Como ocurre en el ciclo del carbono, la respiración celular y la fotosíntesis son dos vías metabólicas cruciales que orquestan la trayectoria del oxígeno en el planeta tierra.
En el proceso de respiración, los animales toman el oxígeno y producen como producto de desecho dióxido de carbono. El oxígeno proviene del metabolismo de las plantas, que a su vez pueden incorporar el dióxido de carbono y usarlo como sustratos para futuras reacciones.
El calcio se encuentra en la litosfera, incrustado en los sedimentos y rocas. Estas rocas pueden ser producto de la fosilización de animales marinos cuyas estructuras externas eran ricas en calcio. También se encuentra en las cuevas.
Las lluvias y demás eventos climáticos causan la erosión de las piedras que contienen el calcio, causando la liberación del mismo y permitiendo que los organismos vivos puedan absorberlos en cualquier punto de la cadena trófica.
Este nutriente será incorporado en el ser vivo, y al momento de su muerte las bacterias realizaran las reacciones de descomposición pertinentes que logran la liberación de este elemento y la continuidad del ciclo.
Si el calcio es liberado en un cuerpo de agua, este puede ser conservado en el fondo y empezar nuevamente la formación de rocas. El desplazamiento del agua subterránea también juega un papel importante en la movilización del calcio.
La misma lógica aplica para el ciclo del ión potasio, el cual se encuentra formando parte de los suelos arcillosos.
El sodio es un ión que desempeña múltiples funciones en el cuerpo de los animales, como impulso nervioso y las contracciones musculares.
El mayor reservorio de sodio lo encontramos en el agua de mal, donde está disuelto en forma de ión. Recordemos que la sal común está formada por la unión entre el sodio y el cloro.
El sodio es incorporado principalmente por los organismos que hacen vida en el mar, quienes los absorben y pueden transportarlo a la tierra, ya sea por el agua o por los alimentos. El ión puede viajar disuelto en el agua, siguiendo el camino descrito en el ciclo hidrológico.
- Berg, J. M., Stryer, L., & Tymoczko, J. L. (2007). Bioquímica. Reverté.
- Campbell, M. K., & Farrell, S. O. (2011). Biochemistry. Thomson. Brooks/Cole.
- Cerezo García, M. (2013). Fundamentos de biología básica. Publicacions de la Universitat Jaume I.
- Devlin, T. M. (2011). Textbook of biochemistry. John Wiley & Sons.
- Freeman, S. (2017). Biological science. Pearson Education.
- Galan, R., & Torronteras, S. (2015). Biología fundamental y de la salud. Elsevier
- Gama, M. (2007). Biologia: un Enfoque Constructivista. (Vol. 1). Pearson Educación.
- Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Bioquímica: texto y atlas. Ed. Médica Panamericana.
- Macarulla, J. M., & Goñi, F. M. (1994). Bioquímica humana: curso básico. Reverté.
- Moldoveanu, S. C. (2005). Analytical pyrolysis of synthetic organic polymers (Vol. 25). Elsevier.
- Moore, J. T., & Langley, R. H. (2010). Biochemistry for dummies. John Wiley & Sons.
- Mougios, V. (2006). Exercise biochemistry. Human Kinetics.
- Müller-Esterl, W. (2008). Bioquímica. Fundamentos para medicina y ciencias de la vida. Reverté.
- Poortmans, J.R. (2004). Principles of exercise biochemistry. 3rd, revised edition. Karger.
- Teijón, J. M. (2006). Fundamentos de bioquímica estructural. Editorial Tébar.
- Urdiales, B. A. V., del Pilar Granillo, M., & Dominguez, M. D. S. V. (2000). Biología general: los sistemas vivientes. Grupo Editorial Patria.
- Vallespí, R. M. C., Ramírez, P. C., Santos, S. E., Morales, A. F., Torralba, M. P., & Del Castillo, D. S. (2013). Principales compuestos químicos. Editorial UNED.
- Voet, D., & Voet, J. G. (2006). Bioquímica. Ed. Médica Panamericana.