Euglenophyta: características, reproducción, nutrición, clasificación
Euglenophyta es una división del reino Protista que incluye organismos protozoarios flagelados verdes e incoloros. Los euglénidos, y por lo tanto los euglenófitos, pertenecen al supergrupo Excavata y al filo Euglenozoa, que es un filo muy diverso, especialmente en cuanto a sus características nutricionales.
Los primeros euglenófitos fueron descritos en la década de 1830 por Ehrenberg y desde entonces han sido ampliamente estudiados, principalmente gracias a su tamaño celular relativamente grande, su facilidad de cultivo y de colección.
El reino Protista es un reino polifilético cuyos integrantes están caracterizados por ser, en su mayoría, organismos eucariotas unicelulares con representantes heterótrofos y autótrofos. Dentro de este reino, además de los euglénidos, se encuentran los kinetoplastos, apicomplejos, clorófitos y otros.
Vale la pena mencionar que Euglenophyta es el término empleado para definir un robusto clado filogenético que agrupa las formas fotoautótrofas que poseen plastidios, mientras que el término “euglénido” se emplea para nombrar a todos los organismos del filo Euglenozoa, tanto fotoautótrofos como heterótrofos.
Gran parte de los organismos del grupo de los euglenófitos son de agua dulce, aunque existen reportes de algunas especies de agua salada. Estos fueron los primeros protistas descubiertos y descritos en detalle y su nombre deriva del género Euglena, cuyas especies fueron los primeros euglénidos descritos en el siglo XVII.
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Los euglenófitos presentan una amplia diversidad de formas: pueden ser alargados, ovalados o esféricos e incluso en forma de hoja. No obstante, estudios filogenéticos indican que la forma celular fusiforme es la más común dentro de este grupo.
En su interior poseen una gran red de bandas proteicas conectadas bajo la membrana plasmática que conforman una estructura conocida como película.
Tienen una única mitocondria ramificada que se distribuye a lo largo del cuerpo celular. La mayoría de las especies posee un ocelo o “mancha ocular” que las hace capaces de detectar diferentes longitudes de onda.
Normalmente poseen dos flagelos como órganos de locomoción. Estos flagelos surgen anteriormente dentro de una invaginación celular que consiste en un canal tubular. La base de los flagelos está sostenida en la pared de la invaginación.
La porción emergente de cada flagelo posee una hilera unilateral de pelos. El órgano foto receptor está localizado en un engrosamiento ubicado en la base del flagelo.
Los diferentes géneros de euglenófitos poseen algunas diferencias en cuanto a la morfología de los cloroplastos, así como en cuanto a su posición en la célula, su tamaño, número y forma. Diferentes autores concuerdan en el hecho de que los euglenófitos poseen plastidios de origen secundario.
La principal sustancia de reserva de los euglénidos, incluyendo a los euglenófitos, es el paramilo. Esta es una macromolécula similar al almidón que consiste en residuos de glucosa unidos por enlaces β-1,3 y que se deposita en forma de gránulos sólidos con una organización helicoidal.
El paramilo puede hallarse como gránulos en el citoplasma o asociado con los cloroplastos formando lo que algunos autores denominan “centros de paramilo”. El tamaño y la forma de los gránulos es muy diverso y muchas veces ello depende de la especie que se considere.
Los euglenófitos, así como los demás miembros del filo, poseen un solo núcleo cromosómico y su membrana nuclear no es una continuación del retículo endoplasmático. La división del núcleo ocurre como una mitosis intranuclear sin la participación de los centríolos.
La reproducción de los euglenófitos es primordialmente asexual. La mitosis en estos organismos es algo distinta a la que se ha observado en animales, plantas e incluso en otros protistas.
El comienzo de la división celular está marcado por la migración del núcleo hacia la base de los flagelos. Durante la división, en estos organismos no desaparecen ni la envuelta nuclear ni los nucleolos.
Cuando alcanzan la posición adecuada, ambas estructuras se alargan al mismo tiempo que los cromosomas se desplazan al centro del núcleo y forman una placa metafásica en forma de rosca. El centro de la placa es penetrado por los nucleolos.
A diferencia del resto de los eucariotas, el núcleo en los euglénidos se alarga inicialmente de forma perpendicular a la longitud del eje de la célula, separando así a las cromátidas hermanas. Solo después de que termina el alargamiento del núcleo se acortan las fibras del huso y los cromosomas se dirigen hacia los polos.
Cuando las células alcanzan la telofase, el núcleo se encuentra estirado a lo largo de toda la célula. El estrangulamiento de la membrana nuclear termina con la división del nucléolo y la separación de los núcleos hijos.
La citocinesis se da por la formación de un surco de división que se forma en la región anterior de la célula y se mueve hacia la zona posterior hasta conseguir la separación de las dos células nuevas.
Durante mucho tiempo se pensó que las especies de euglenoideos flagelados carecían de reproducción sexual, no obstante, estudios recientes han demostrado que muchas de ellas presentan algún tipo de meiosis a lo largo de su ciclo de vida, a pesar de que los reportes no son muy claros al respecto.
Los euglenófitos se consiguen fácilmente en masas de agua dulce con abundantes depósitos de materia orgánica en proceso de descomposición.
Los cloroplastos de los euglenófitos están envueltos por tres membranas y sus tilacoides se apilan en forma de trío. Estos organismos utilizan como pigmentos fotosintéticos, además de las clorofilas a y b, las ficobilinas, los β-carotenos, y las xantófilas neoxantina y diadinoxantina.
A pesar de su auxotrofía, ciertos euglenófitos necesitan adquirir algunas vitaminas como la vitamina B1 y la vitamina B12 de su entorno, dado que no son capaces de sintetizarla por sí mismos.
El filo Euglenozoa es un filo monofilético compuesto por los grupos Euglenida, Kinetoplaste, DIplonemea y Symbiontida. Los euglénidos se caracterizan por la presencia de un citoesqueleto en forma de película e incluyen organismos fototróficos, heterotróficos y mixotróficos.
El grupo de los euglenófitos está dividido en tres órdenes y 14 géneros en total. Los órdenes están representados por Rapaza, los Eutrepiales y los Euglenales. El orden Rapaza contiene solamente una especie marina, R. viridis, que se caracteriza por poseer células mixotróficas y un aparato alimenticio diferente al de las especies de los demás órdenes.
Los Eutrepiales poseen ciertas características que sugieren que estos organismos son ancestrales, entre ellas la capacidad de adaptarse a medioambientes acuáticos marinos y la presencia de dos flagelos emergentes. Dentro del orden de los Eutrepiales se encuentran los géneros Eutreptia y Eutreptiella.
Ambos géneros poseen células fototróficas o fotoautótrofas con un citoesqueleto flexible y carentes de aparato alimenticio.
Los Euglenales son un grupo más diverso y tienen un solo flagelo emergente, además se cree que son exclusivamente de agua dulce. Este orden encierra especies fototróficas y heterotróficas con películas o citoesqueletos rígidos.
El orden se divide en dos familias de origen monofilético: Euglenaceae y Phacaceae.
La familia Euglenaceae contiene ocho géneros: Euglena (grupo polifilético), Euglenaria, Euglenaformis, Cryptoglena, Monomorphina, Colacium, Trachelomonas y Strombomonas. Varían grandemente respecto a la forma, posición y número de plastidios y morfología celular general.
La familia Phacaceae engloba tres géneros: Phacus (grupo parafilético), Lepocinclis y Discoplastis. Los miembros de la familia Phacus y Lepocinclis poseen una película rígida aplanada que les otorga una forma helicoidal.
El género más representativo de los euglenófitos es sin duda el género Euglena. Dentro de este género se encuentra la especie Euglena gracilis.
Este organismo ha sido empleado para realizar estudios fotosintéticos, ya que presenta una fotosíntesis típica de las plantas superiores y es capaz de emplear diversos compuestos orgánicos para crecer en la oscuridad, por lo que es un organismo fototrópico modelo para la investigación.
Los organismos de esta especie y otras del mismo género también han sido empleados para fines biotecnológicos, dado que sus cloroplastos y citoplasma son sitios de abundante síntesis de diferentes compuestos con importancia biotecnológica como la vitamina E, paramilón, ésteres de cera, ácidos grasos polinsaturados, biotina y algunos aminoácidos.
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