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Nucléolo: qué es, características, estructura, funciones


¿Qué es el nucleolo?

El nucleolo o nucléolo es una región dentro del núcleo de las células eucariotas. Se encarga de producir y ensamblar los ribosomas, que son los complejos responsables de la síntesis proteica, es decir, de la traducción de las moléculas de ARN mensajero a proteínas.

Las células eucariotas se distinguen de las células procariotas en distintos aspectos, pero principalmente por la presencia, en su interior, de un compartimento membranoso que encierra la información hereditaria en forma de ácido desoxirribonucleico (ADN).

El núcleo eucariota es un orgánulo complejo que cumple funciones esenciales para las células. Su interior está finamente organizado en regiones determinadas y sus componentes estructurales están cuidadosamente regulados para el funcionamiento adecuado de la célula.

Dentro del núcleo, entre otras cosas, existe un “orgánulo” nuclear conocido como nucleolo, que fue formalmente descrito entre 1835 y 1839, y cuyas funciones no fueron determinadas sino unos 100 años después, con el desarrollo de mejores técnicas microscópicas y de aislamiento organelar.

Esta estructura o “cuerpo nuclear” es muy evidente en el interior del núcleo, especialmente después de la mitosis, que es el momento en el que se ensambla a paso controlado por el ciclo celular.

Además de su papel en la formación de ribosomas tiene múltiples tareas en el interior celular y algunas enfermedades humanas tienen que ver con este “orgánulo”, al que podemos considerar como “el cerebro del núcleo”.

Características del nucleolo

– Es una estructura (subestructura) prominente en el interior del núcleo

– Se forma al final de la mitosis, es decir, después de la replicación del material genético y de la separación de los cromosomas para formar nuevos núcleos en las células hijas

– Su formación ocurre alrededor de los genes que codifican el ARN ribosomal (ADNr), que están arreglados en tanda en grupos definidos

– Forma un compartimiento interno en el núcleo donde se concentran las maquinarias de transcripción y procesamiento por las que se forman las subunidades de los ribosomas, entre ellas la enzima ARN polimerasa I, responsable de la transcripción del ADNr

– Los genes de ADNr que codifican para las estructuras que se encuentran en el nucleolo están en sitios de algunos cromosomas; estos sitios se denominan regiones organizadoras del nucleolo, pues contienen los genes que codifican para las subunidades 5.8S, 18S y 28S de los ribosomas.

Funciones del nucleolo

Respecto a las subunidades ribosomales

El nucleolo funciona como sitio de ensamblaje de las subunidades ribosomales en las células eucariotas, una función central para las células, pues de los ribosomas se valen para producir las proteínas que necesitan a lo largo de su vida, especialmente durante la división.

Los ribosomas son unas “partículas” o complejos moleculares formados por proteínas ribosomales (50%) y moléculas de ARN ribosomal (50% ARNr). Generalmente tienen entre 3 y 4 tipos de ARNr y entre 40 y 80 proteínas diferentes.

Las subunidades ribosomales se forman como precursores en el nucleolo y luego son enviadas hacia el citosol por maquinarias de exportación específicas

Otras funciones

El nucleolo desaparece durante el comienzo de la mitosis, pues sus funciones como sitio de producción de las unidades de traducción no son necesarias.

Sin embargo, a lo largo de la vida celular, estas estructuras son capaces de “responder” a distintos factores como el estrés, las variaciones en las tasas de crecimiento y la actividad metabólica -por ejemplo- de modo que consiguen mantener los niveles necesarios de subunidades ribosomales en cada momento.

Por otra parte, el nucleolo también funciona como subcompartimiento de moléculas, ya que algunas enzimas como la telomerasa-transcriptasa reversa, una ribonucleoproteína encargada de añadir secuencias repetidas de nucleótidos en los extremos de los cromosomas, es secuestrada en el nucleolo hasta que debe ocurrir la replicación de los telómeros.

Esta función se debe a la unión de dicha enzima con una proteína nucleolar llamada nucleolina.

Así como se ha demostrado para la telomerasa, también se han descrito otras proteínas que son “secuestradas” en el nucleolo hecho que ocurre de forma ciclo celular dependiente, es decir dependiendo de la fase del ciclo celular en la que se encuentre la célula.

Estructura del nucleolo

Los estudios realizados para determinar la estructura nucleolar sugieren que este orgánulo contiene 3 componentes estructurales distintivos: el componente fibrilar denso (en inglés DFC), el componente granular (GC) y el centro fibrilar (FC).

El componente fibrilar denso y el componente granular son los principales elementos estructurales del nucleolo, entretanto el material que comprende al centro fibrilar solo ocupa una pequeña fracción del volumen de dicho cuerpo nuclear.

Se piensa que estas tres regiones o “partes estructurales” del nucleolo representan los distintos lugares donde se llevan a cabo las etapas sucesivas de transcripción de ARNr, procesamiento de tales moléculas y ensamblaje de los ribosomas.

El centro fibrilar es el sitio donde están los genes que codifican para el ARN ribosomal (ADNr). Entre el centro fibrilar y el componente fibrilar denso ocurre la transcripción de estos genes, es decir, su paso de ADNr a ARNr.

En el componente fibrilar denso también comienza el procesamiento de los pre-ARNr y este continúa en el componente granular, donde también se ensamblan los ARNr con las proteínas ribosomales correspondientes, formando las subunidades pre-ribosomales.

Las subunidades son exportadas hacia el citosol, donde pueden mediar la traducción de los ARNm a proteínas, un proceso controlado de diversas maneras.

Algunas células tienen, además, una estructura con forma de disco sobre el nucleolo, la cual recubre una porción de su superficie, como si fuese una capucha. Esta región se denomina el compartimiento perinuclear y su función aún no ha sido completamente dilucidada.

Formación

La formación del nucleolo requiere de la transcripción de un pre-ARNr llamado 45S, que dirige la fusión de los cuerpos pre-nucleolares pequeños que contienen los factores de procesamiento y otros elementos necesarios del nucleolo. Un nucleolo se forma por la fusión de estos pequeños cuerpos.

El pre-ARNr 45S, una vez transcrito, es cortado para formar los ARNr 28S, 18S y 5.8S; después es modificado post transcripcionalmente (por acción de unas ribonucleoproteínas nucleolares pequeñas) y finalmente es ensamblado con las proteínas ribosomales para después encontrarse con la maquinaria de exportación hacia el citosol.