Biología celular

Endocitosis: tipos y sus características, funciones, ejemplos


La endocitosis comprende los procesos que permiten la entrada efectiva de distintos materiales a la célula La membrana celular es una estructura bastante estricta en el control, tanto de entrada como de salida, de una gran variedad de material extracelular e incluso material citoplasmático. Junto con otros procesos como la difusión simple y la ósmosis, la célula integra el material necesario para un funcionamiento celular adecuado.

En la medida que ocurre el proceso de endocitosis, ingresan moléculas de gran tamaño molecular, partículas e incluso mezclas en solución. Esto ocurre a partir de invaginaciones o sacos que son originadas en la membrana y que entran en la forma de vesículas al citoplasma donde serán procesadas por la maquinaria digestiva celular.

El proceso de endocitosis (entrada de material a la célula) al igual que la exocitosis (proceso de salida de material desde la célula), son exclusivos en organismos eucariotas.

La célula eucariota posee grandes requerimientos energéticos, puesto que supera en tamaño (en promedio 1000 veces mayor) a cualquier organismo procariota. Es por esta razón, que la célula eucariota necesita de mecanismos que permitan la entrada de materiales para que en ella ocurran una gran variedad de reacciones biosintéticas.

Índice del artículo

Tipos y sus características

A través del proceso de endocitosis, la célula mantiene un intercambio efectivo con el medio externo.

Durante este mecanismo celular pueden ingresar a la célula materiales bastante diversos; de esta forma, el proceso de endocitosis puede variar dependiendo de la naturaleza del material que sea engullido por la célula y de si existen mediadores en el proceso.

Aquellos procesos en los que la célula a partir de la membrana plasmática engloba partículas de gran tamaño se denominan fagocitosis. Del mismo modo, la célula también puede abarcar moléculas y otras sustancias disueltas, denominándose a este tipo de endocitosis como “pinocitosis”.

Además de estos procesos, el material que ingresa a la célula puede ser previamente seleccionado en regiones especializadas de la membrana plasmática. En este caso, la endocitosis esta mediada por receptores y el material que ingresa a la célula es acoplado a estos receptores para ser trasladados al interior celular en vesículas especiales.

La totalidad de células eucariotas absorben líquidos y solutos por mediante pinocitosis, sin embargo, solo unas pocas células especializadas realizan el proceso de fagocitosis, como veremos más adelante.

-Fagocitosis

proceso de fagocitosis

La fagocitosis es una modalidad especializada de endocitosis. En esta oportunidad, grandes partículas o moléculas, donde se incluyen sustancias de desecho, microorganismos, y otras células, son ingeridos a través de invaginaciones de la membrana celular. Debido a la naturaleza de este proceso se sugiere como la acción celular de “comer”.

¿Cómo ocurre la fagocitosis?

Las partículas que se reconocen para ser “consumidas” se unen a receptores (especializados) que las reconocen en la superficie celular. Estos receptores reconocen principalmente residuos de N-aceltilglucosamida, manosa, además de muchas otras proteínas, que accionan la extensión de seudópodos que rodean la partícula y la engullen.

El movimiento de estos seudópodos está determinado principalmente por la acción de los filamentos de actina y miosina en la superficie celular.

Una vez capturadas en la membrana celular entran al citosol bajo la forma de grandes vesículas denominadas fagosomas. Estas se van a unir a un lisosoma (orgánulo celular que contiene una gran variedad de enzimas digestivas) para formar una vacuola de procesamiento, ruptura y degradación de material llamada fagolisosoma.

Los fagolisosomas pueden ser bastante grandes y heterogéneos pues su tamaño y forma están determinados por la cantidad de material que este siendo digerido.

Dentro de esta vacuola digestiva, la actividad enzimática genera una gran cantidad de productos esenciales que estarán disponibles para ser empleados como fuente de energía por la célula.

-Pinocitosis

En contraste con el proceso explicado anteriormente, la pinocitosis es un proceso en el que se ingieren de forma continua partículas de pequeño tamaño,  que en la mayoría de los casos se encuentran en forma soluble. Aquí, la célula engulle pequeñas cantidades de material con la formación de vesículas en la membrana que son liberadas en el citoplasma.

El proceso de pinocitosis es considerado básicamente la acción celular de “beber”, puesto que la mayoría del material que ingresa a la célula, es líquido.

¿Cómo ocurre la pinocitosis?

La pinocitosis puede producirse de dos formas; de forma “fluida o simple” o de forma “absortiva”.

Ambos tipos de pinocitosis varían dependiendo de cómo las sustancias en solución o las pequeñas partículas son internalizadas. En la pinocitosis fluida las sustancias en solución ingresan a la célula en función de un gradiente de concentración con el medio extracelular, y depende a su vez de la velocidad con que se forman vesículas pinocíticas en la membrana celular.

La pinocitosis absortiva es un proceso más eficiente, la velocidad de entrada de solutos al citoplasma es de 100 a 1000 veces más elevada que cuando se realiza por pinocitosis fluida, constituyendo un proceso especial de endocitosis mediada por receptores.

-Endocitosis mediada por receptores

La endocitosis mediada por receptores es un proceso de pinocitosis especializado y el mejor estudiado de los procesos de endocitosis celular. En este punto, las sustancias que entran al citosol entran de forma escogida a través de la participación de receptores específicos que se encuentran en mayor concentración en pequeños sectores de la membrana plasmática.

Frecuentemente, las moléculas se asocian de manera anticipada a receptores que se encuentran en convoluciones de la superficie celular denominadas “depresiones recubiertas con clatrina”. Estas depresiones contienen en algunos casos más de 20 receptores, cada uno específico para una macromolécula en particular.

Las vesículas formadas en estas regiones especializadas de la membrana, estarán recubiertas por la proteína clatrina, e incluirán una vez que la vesícula es liberada en el citoplasma los receptores de membrana (varios tipos de ellos), y además también internalizaran cantidades pequeñas de líquido extracelular.

En contraste, en la pinocitosis fluida el material que ingresa a la célula no es seleccionado y las vesículas formadas en la membrana celular no presentan ningún recubrimiento con clatrina, sino más frecuentemente por proteínas como la caveolina. Este proceso también es denominado como endocitosis independiente de clatrina.

Existen además algunas vacuolas más grandes que ingresan material en solución a la célula en un proceso conocido como “macropinocitosis”. Durante la este proceso no existe selectividad de material.

Funciones

La endocitosis tiene una gran variedad de oficios dentro de la célula, sin embargo estas varían si se trata de organismos unicelulares o pluricelulares o el tipo de requerimientos que posea la célula en determinado momento.

Funciones de la fagocitosis

El proceso puede ser considerado un proceso de alimentación primario o un método de defensa y eliminación de desechos. En organismos protozoos y metazoarios inferiores (por ejemplo en las amebas), la fagocitosis es un mecanismo de captura de partículas alimenticias bien sean sustancias de desecho, bacterias u otros protozoos.

Estos organismos detectan el material a ser ingerido a través de receptores de membrana y lo engloban con proyecciones de la membrana formando una gran vesícula que será procesada en el interior del organismo.

Por otro lado, en la mayoría de los organismos, la fagocitosis cumple funciones distintas a la nutrición celular. En este caso, la fagocitosis es empleada por células especializadas denominadas fagocitos “profesionales”, que eliminaran tanto sustancias de desecho como agentes invasores del organismo como mecanismo de defensa.

Funciones de la pinocitosis

La función de la pinocitosis básicamente consiste en incluir material en solución a la célula. Los solutos y metabolitos absorbidos son destinados al metabolismo celular y también utilizados en la síntesis de varias proteínas de gran interés en el funcionamiento del organismo.

Por otro lado, el material que ingresa puede ser seleccionado para proporcionar al metabolismo celular energía de primera mano.

Ejemplos

La endocitosis ocurre a varias escalas dentro de los organismos eucariotas. A continuación mencionaremos algunos ejemplos resaltantes:

Fagocitosis

En los mamíferos así como en otros vertebrados, existen varias clases de células que forman parte del tejido sanguíneo denominadas glóbulos blancos en conjunto. Estas células actúan como fagocitos profesionales, lo que quiere decir que son células especialistas en engullir material.

Los macrófagos, linfocitos y neutrófilos (leucocitos), se encargan de eliminar e ingerir microorganismos infecciosos del organismo.

Los fagocitos presentes en la sangre por lo general funcionan mejor cuando pueden atrapar el patógeno sobre una superficie, como la pared de un vaso sanguíneo o un coágulo de fibrina.

Estas células participan en funciones inmunes específicas e inespecíficas, incluso existen fagocitos especializados en presentar antígenos para desencadenar la respuesta inmunitaria

Además de esto, los macrófagos “principalmente” se encargan de engullir y eliminar aproximadamente 1011glóbulos rojos de la sangre, además de otras células viejas y sustancias de desecho, para mantener un proceso de continua renovación celular. Junto con los linfocitos operan en la destrucción de la mayoría de patógenos del organismo.

Pinocitosis

El proceso de pinocitosis suele ser bastante efectivo en la incorporación de material extracelular. En el caso de la pinocitosis absortiva, los receptores ubicados en las vesículas fosas de la membrana recubiertas con clatrina pueden reconocer factores de crecimiento, varias hormonas, proteínas trasportadoras, así como lipoproteínas y otras proteínas.

Un ejemplo clásico de este proceso es la captura de colesterol a partir de receptores en la membrana. El colesterol es transportado al torrente sanguíneo en la forma de lipoproteínas, siendo las más comúnmente movilizadas las LDC o lipoproteínas de baja densidad.

Sin embargo, en el proceso también son capturados una gran variedad de metabolitos como la vitamina B12 e inclusive el hierro, materiales que la célula no puede internalizar mediante procesos de trasporte activo. Ambos metabolitos determinantes en la síntesis de la hemoglobina, una proteína especializada en el trasporte de oxígeno en la sangre.

Por otro lado, también se integra material a la célula de forma eficaz, mediante la pinocitosis fluida. En células endoteliares de los vasos sanguíneos las vesículas transportan una gran cantidad de solutos y líquidos del torrente sanguíneo al espacio intracelular.

La endocitosis, “un proceso a gran escala”

La endocitosis es un proceso muy común en las células eucariotas, en la que se integra material tanto en solución como en la forma de macromoléculas e incluso células y microorganismos completos.

En el caso de la endocitosis mediada por receptores, las depresiones revestidas con la proteína clatrina ocupan alrededor del 2% de la superficie total de la membrana celular. Cada una de estas depresiones tiene una vida media de dos minutos, lo que provoca que la totalidad de la membrana celular sea internalizada en un periodo de entre 1 y 2 horas.

Esto quiere decir que del 3 al 5% de la membrana se internaliza cada minuto en promedio, lo que nos da una idea de la magnitud del proceso y de la continua renovación que sufre la membrana celular.

Los macrófagos presentes en el tejido sanguíneo por ejemplo, “engullen” hasta el 35% de su volumen citoplasmático en alrededor de una hora, 3% de la membrana plasmática cada minuto y el 100% en aproximadamente media hora.

Desventaja de la endocitosis

Aunque es un proceso esencial para la nutrición celular, la absorción de sustancias de desecho y la captura de microorganismos externos, durante procesos como la endocitosis mediada por receptores muchos virus y patógenos ingresan a la célula. La influenza y el VIH siguen esta ruta como camino de ingreso directo al interior celular.

¿Qué ocurre tras la endocitosis?

Las vesículas liberadas en el citoplasma y el material englobado por estas son procesadas por los lisosomas. En los lisosomas existe una batería enzimática poderosa donde se degradan las sustancias presentes en las vesículas a productos utilizables por el metabolismo celular.

Sin embargo, en el proceso de degradación, varios componentes de la membrana plasmática son recuperados. Los receptores específicos de las depresiones recubiertas con clatrina y otros materiales como varias proteínas de membrana, son enviados al aparato de Golgi o a la superficie celular para ser reintegrados a ella en vesículas de reciclaje.

Este proceso de reciclaje es muy conveniente y ocurre a la misma velocidad con que las vesículas son formadas, pues la membrana celular solo sintetiza de nuevo cada hora un 5% de su superficie.

Referencias

  1. Alcamo, I. E. (1996) Cliffs Quick Review Microbiology. Wiley Publishing, Inc., New York, New York.
  2. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Essential cell biology. New York: Garland Science. 2th Edition
  3. Madigan, M. T., Martinko, J. M. & Parker, J. (2004). Brook: Biologia de los Microorganismos. Pearson Educación.
  4. Cooper, G. M., Hausman, R. E. & Wright, N. (2010). La célula. (pp. 397-402). Marbán.
  5. Hickman, C. P, Roberts, L. S., Keen, S. L., Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, D. J. (2008). Integrated Principles of zoology. New York: McGraw-Hill. 14th Edition.
  6. Jiménez García, L. J & H. Merchand Larios. (2003). Biología Celular y Molecular. México. Editorial Pearson Education.
  7. Kühnel, W. (2005). Atlas color de Citología e Histología (11vo ed.).Madrid, España: Editorial Médica Panamericana.
  8. Smythe, E. & Warren, G. (1991). The mechanism of receptor-mediated endocytosis. Eur. J. Biochem. 202: 689-699.