Aparato de Golgi: qué es, características, estructura, funciones
¿Qué es el aparato de Golgi?
El aparato de Golgi o complejo de Golgi es un orgánulo celular eucariota que se encarga de la síntesis, el procesamiento y la distribución de diferentes macromoléculas con funciones y destinos celulares muy diversos.
Concebido por muchos autores como uno de los “centros celulares” o como la “estación central de la vía secretora”, el aparato de Golgi funciona como una fábrica celular que recibe gran cantidad de productos, los modifica y los distribuye hacia diferentes lugares de la célula.
Muchas de las proteínas distribuidas por las vesículas que “emanan” desde el complejo de Golgi son enviadas hacia la membrana plasmática, otras lo son hacia otros orgánulos como los lisosomas, por ejemplo, y otras son dirigidas hacia el medio extracelular como productos de secreción.
El aparato de Golgi consiste en una pila de sacos membranosos aplanados denominados cisternas. Este mantiene una estrecha relación física y funcional con el retículo endoplásmico, con los demás orgánulos intracelulares y con los componentes del citoesqueleto.
Aunque sus funciones más destacadas tienen que ver con el ‘procesamiento, empaquetamiento y distribución’ de las proteínas derivadas del retículo endoplásmico, el complejo de Golgi también es responsable de la síntesis de algunos componentes de las membranas celulares: glicolípidos y esfingomielinas.
Breve historia del descubrimiento
El aparato de Golgi fue descubierto en 1898, descrito inicialmente como un “complejo aparato reticular interno”. El responsable de este descubrimiento fue el médico italiano y premio Nobel de Medicina (1906) Camillo Golgi, quien lo evidenciara durante su análisis de muestras de células nerviosas.
Aunque los trabajos de Golgi respecto a este nuevo “aparato” celular parecían muy convincentes en sus inicios, sus datos fueron desestimados rápidamente bajo el argumento de que se trataba de artefactos derivados de los métodos de tinción empleados para su visualización, y no de una estructura real.
No fue sino hasta 1951 que Dalton, después de grandes avances en las técnicas de visualización como la microscopía electrónica, confirmó la existencia de este orgánulo en las células eucariotas.
Trabajos subsecuentes de diferentes investigadores interesados en el tema contribuyeron sobremanera a un mejor entendimiento de este complejo.
Años de investigación liderada por grandes científicos permitieron no solo una mejor descripción de su estructura, sino una aproximación más cercana a sus funciones.
Por su puesto que estos hallazgos estuvieron estrechamente relacionados con la invención de nuevas técnicas de análisis como el fraccionamiento subcelular, la autoradiografía por microscopía electrónica, los métodos citoquímicos enzimáticos, el silenciamiento y la manipulación genética, entre otros.
Características del aparato de Golgi
Es un orgánulo intracelular membranoso.
Se encuentra en la región aledaña al núcleo celular, en estrecha relación con el retículo endoplásmico.
Forma parte importante de la vía secretora celular.
Es una estructura capaz de desensamblarse y reensamblarse dependiendo de la fase del ciclo celular, particularmente de la división por mitosis.
Es una estructura polar, lo que significa que tiene dos regiones bien definidas, donde las membranas que forman parte de cada una son diferentes entre sí, tanto respecto a su composición como respecto a su grosor.
No es un orgánulo con genoma propio, como las mitocondrias y los cloroplastos (en las células vegetales).
En su interior reside una serie de proteínas con diferentes actividades que son fundamentales para el desempeño de sus funciones características: síntesis, procesamiento, modificación, empaquetamiento y distribución de macromoléculas por la célula.
A diferencia del retículo endoplásmico, las membranas del complejo de Golgi no están asociadas con ribosomas capaces de dirigir la síntesis de proteínas, sino que este orgánulo recibe las proteínas traducidas (membranales o solubles) desde el retículo endoplásmico.
Estructura del aparato de Golgi
El aparato de Golgi tiene una estructura bastante distinguible y más o menos uniforme entre todas las células eucariotas.
Su ‘cuerpo’ principal consiste en una pila de sacos o discos membranosos aplanados (cisternas) que, en las células de mamíferos, están conectados lateralmente entre sí formando una suerte de cinta y que están asociados con gran cantidad de vesículas.
Los eucariotas más inferiores, no obstante, pueden presentar más de una pila de sacos por célula, no necesariamente conectados entre sí.
En las células animales, la estructura única del complejo de Golgi generalmente se ubica en la vecindad del centrosoma, un orgánulo que carece de membrana y que se encarga de organizar el interior celular durante la división.
El Golgi, además, se encuentra en una posición juxtanuclear (junto al núcleo) donde es ‘sostenido’ o ‘mantenido’ por los microtúbulos citoesqueléticos.
Dos caras de una misma pila de sacos
El aparato de Golgi es un orgánulo con una estructura sumamente polarizada, a través de la cual se mueven las macromoléculas a ser procesadas y distribuidas de una forma vectorial, es decir, siguiendo siempre una dirección determinada: cis-trans.
Este orgánulo, entonces, tienen dos ‘caras’: una se encuentra enfrentando al retículo endoplásmico y la otra encarando al resto del citosol.
La cara más cercana al retículo endoplásmico se conoce como cara cis-Golgi y es la que recibe las macromoléculas derivadas del retículo.
Tras el procesamiento y el empaquetamiento de las macromoléculas cargo, la cara trans-Golgi corresponde al sitio por donde se liberan las vesículas conteniendo dichas moléculas.
La compartimentación de las cisternas del complejo de Golgi es tal que se han descrito la redcis-Golgi, la red cis-media, la redtrans-cisterna y la redtrans-Golgi.
La red cis-Golgi también se conoce como el compartimiento intermedio entre el retículo endoplásmico y el Golgi (ERGIC, por sus siglas en inglés).
La red cis-Golgi funciona, junto con la red trans-Golgi, como sitio para la distribución de lípidos y proteínas a través del tráfico membranal. La red trans participa en algunos eventos de reciclaje celular y de endocitosis.
Una de las teorías más aceptadas para el funcionamiento de estas redes membranales consiste en que las moléculas cargo viajan en vesículas desde el retículo endoplásmico al Golgi, y durante su modificación van viajado después por el Golgi a través de vesículas que se desprenden de las cisternas y se fusionan con las siguientes, hasta abandonar la estructura para ser dirigidas a sus sitios blanco.
Cis vs Trans
Actualmente se ha determinado que la red cis y media del aparato de Golgi están formadas por las cisternas planas de las que hemos hablado, pero que la red trans-Golgi en realidad consiste en un conjunto de redes de aspecto tubular-reticular, además de gran número de vesículas.
Funciones del aparato de Golgi
Gran variedad de funciones distingue al aparato de Golgi, entre ellas podemos mencionar su participación en:
La secreción de macromoléculas que modifican el ambiente celular y, en muchos casos, promueven la protección de las células.
El reemplazo o recambio de las proteínas y los lípidos de membrana, particularmente de aquellos que constantemente son degradados y que deben ser repuestos (tráfico de membrana).
La modificación de las moléculas cargo que son distribuidas a partir de este, concretamente: N-glicosilación, fosforilación, sulfatación y procesamiento proteolítico.
La síntesis de glucosaminoglicanos (que forman los proteoglicanos).
La síntesis de fosfolípidos y esfingolípidos (esfingomielina, glucosil-ceramida, gangliósidos, etc.).
La migración y el ciclo celular, así como en ciertos aspectos de la muerte celular programada o apoptosis.
La síntesis de carbohidratos y polisacáridos como pectina, hemicelulosa, etc.
La señalización celular: este complejo membranoso posee bombas proteicas capaces de bombear calcio (Ca2+), canales para la liberación de este ion y proteínas de unión a calcio.