Pinocitosis: proceso, funciones y diferencia con fagocitosis
La pinocitosis es un proceso celular que consiste en la ingestión de partículas del medio, por lo general de pequeño tamaño y en forma soluble, a través de la formación de pequeñas vesículas en la membrana plasmática de la célula. Este proceso se considera básicamente como la acción celular de “beber”. Las vesículas serán liberadas tras un proceso de invaginación de la membrana celular dentro de la misma.
Este proceso de captura de material líquido incluye moléculas disueltas o micropartículas en suspensión. Es uno de los diversos medios de incorporación de material extracelular o endocitosis, que emplea la célula para su mantenimiento energético.
Otros procesos en los cuales la célula transporta material extracelular incluyen el uso de proteínas transportadoras y proteínas de canal a través de la bicapa fosfolipídica de la membrana citoplasmática. Sin embargo, en la pinocitosis el material atrapado está rodeado por una porción de la membrana.
Índice del artículo
- 1 Tipos de pinocitosis
- 2 Proceso
- 3 Funciones
- 4 Escala de la pinocitosis
- 5 Diferencia con fagocitosis
- 6 Referencias
Este proceso de endocitosis se puede generar de dos formas distintas: la “pinocitosis fluida” y la “pinocitosis adsortiva”. Ambos se diferencian en la forma en que las partículas o sustancias en suspensión son incorporadas dentro del citoplasma.
En la pinocitosis fluida las sustancias son absorbidas solubles en el fluido. La velocidad de entrada de estos solutos a la célula es proporcional a su concentración en el medio extracelular y también depende de la capacidad de la célula de formar vesículas pinocíticas.
En contraste, la velocidad de entrada de una “molécula” por pinocitosis absortiva está dada por la concentración de la molécula en el medio externo además del número, afinidad y función de los receptores de dichas moléculas ubicados en la superficie de la membrana celular. Este último proceso se ajusta a la cinética enzimática de Michaelis-Menten.
En igualdad de condiciones (concentración de las moléculas a ser absorbidas), la pinositosis absortiva sería de 100 a 1000 veces más rápida que la fluida, y además, más eficiente en la absorción de líquidos (menor cantidad).
La pinocitosis es un proceso muy común en células eucariotas. Consiste en el movimiento de partículas desde el exterior celular mediante la formación de una vesícula pinocítica, una invaginación de la membrana celular, que termina desligándose de esta última, para formar parte del citoplasma.
En general, la mayoría de las vesículas endocíticas originadas en la membrana celular siguen la ruta de la pinocitosis. Estas vesículas tienen como destino primarios los endosomas que luego serán transferidos a los lisosomas, orgánulos celulares encargados de la digestión celular.
Es la forma mejor estudiada de pinocitosis. En este caso el mecanismo permite la entrada selectiva de macromoléculas definidas. Las macromoléculas que se encuentran en el medio extracelular se van a unir de forma predeterminada a receptores específicos en la membrana plasmática.
Generalmente, los receptores especializados se encuentran reunidos en sectores de la membrana conocidos como “depresiones revestidas con clatrina”. En este punto, las vesículas pinocíticas formadas en estas regiones tendrán un recubrimiento de esta proteína (clatrina) y además contendrán el receptor y el ligando (por lo general lipoproteínas).
Una vez que las vesículas revestidas se encuentran ya en el citoplasma se fusionan con los endosomas tempranos, es decir, los más próximos a la membrana celular.
A partir de este punto, pueden ocurrir varios procesos complejos entre los que se incluyen la salida de vesículas de reciclaje hacia la membrana celular y el aparato de Golgi (que trasportan los receptores de membrana y otros materiales) o vesículas o cuerpos multivesiculares que siguen el proceso de trasporte de material hacia los lisosomas.
Son más de 20 receptores distintos que introducen macromoléculas de forma selectiva dentro de la célula. Durante este proceso, también es incorporado fluido distinto al del medio citoplasmático de forma no selectiva, lo que se denomina “endocitosis en fase fluida”.
En cada depresión o cavidad revestida de clatrina presente en la membrana celular no hay un solo tipo de receptor; en lugar de esto existen receptores variados que son internalizados simultáneamente en la célula con la formación de una única vesícula.
En este proceso y en la formación de vesículas de reciclaje que viajan de nuevo a la membrana para ser reintegrados, la presencia de un complejo receptor ni de sus ligandos (moléculas recibidas) afecta de alguna manera la presencia de otros receptores y moléculas.
En este caso, es un proceso no selectivo, en la que las moléculas o partículas sean capturadas activamente. Las vesículas formadas a partir de la pared celular no están recubiertas con clatrina sino por proteínas como la caveolina. En algunos casos, este proceso es conocido como potocitosis.
Durante el proceso son muchos los materiales que son incorporados a la célula, bien sea de forma selectiva con la formación de vesículas recubiertas con clatrina o de forma no selectiva mediante vesículas no recubiertas.
En las oquedades de la membrana plasmática recubiertas con clatrina pueden acumularse receptores diversos que reconocen hormonas, factores de crecimiento, proteínas acarreadoras, además de otras proteínas y lipoproteínas.
Uno de los procesos mejor evaluados es la captura de colesterol en las células de mamíferos, la cual esta mediada por la presencia de receptores específicos en la membrana celular.
Por lo general, el colesterol es trasportado en el torrente sanguíneo en la forma de lipoproteínas siendo la más común la lipoproteína de baja densidad (LDL).
Una vez la vesícula recubierta está en el citoplasma, los receptores son reciclados de nuevo hacia la membrana y el colesterol en la forma de LDC se transporta hacia los lisosomas para ser procesado y utilizado por la célula.
Este proceso también es empleado para capturar una serie de metabolitos de suma importancia en la actividad celular. Algunos de ellos son la vitamina B12 y el hierro que la célula no puede obtener mediante procesos de transporte activo a través de la membrana.
Estos dos metabolitos son esenciales en la síntesis de hemoglobina, la cual es la mayor proteína presente en los glóbulos rojos en el torrente sanguíneo.
Por otro lado, muchos de los receptores presentes en la membrana celular que no son reciclados, son absorbidos de esta forma y transportados a los lisosomas para ser digeridos por una gran variedad de enzimas.
Desgraciadamente, mediante esta vía (pinocitosis mediada por receptores), muchos virus como la influenza y el VIH ingresan a la célula.
Cuando la pinocitosis ocurre por otras vías en las que no se forman vesículas recubiertas con clatrina, el proceso resulta ser particularmente dinámico y muy eficaz.
Por ejemplo, en las células del endotelio que forman parte de los vasos sanguíneos, las vesículas formadas deben movilizar grandes cantidades de solutos del torrente circulatorio al espacio intracelular.
Las depresiones revestidas con clatrina por ejemplo ocupan alrededor del 2% de la superficie de la membrana plasmática, teniendo estas una vida aproximada de hasta dos minutos.
En este sentido, la pinocitosis absortiva provoca que la totalidad de la membrana celular se internalice dentro de la célula mediante la formación de vesículas revestidas en un lapso de entre una a dos horas, lo que promedia entre el 3 y el 5% de la membrana plasmática por cada minuto.
Un macrófago, por ejemplo, es capaz de integrar cerca del 35 % del volumen del citoplasma en aproximadamente una hora. La cantidad de sustancias disueltas y moléculas no afecta en ningún punto la velocidad de formación de vesículas e internalización de estas.
La fagocitosis y la pinocitosis son procesos similares en el que la célula internaliza material extracelular para ser procesado; ambos son procesos que necesitan energía, por lo que son considerados mecanismos de transporte activo. En contraste a la pinocitosis, la fagocitosis es literalmente la forma en que la célula “come”.
La fagocitosis se caracteriza por la “ingestión” de partículas grandes, donde se incluyen bacterias, diversos desechos celulares e incluso células intactas. La partícula a ser fagocitada se une a receptores ubicados en la superficie de la membrana celular (que reconocen residuos de manosa, N-aceltiglucosamida entre otros) que disparan la extensión de seudópodos que envuelven la partícula.
Una vez que la membrana se fusiona alrededor de esta, se forma una vesícula de gran tamaño (en contraste con las generadas en el proceso de pinocitosis) llamada fagosoma que se libera en el citoplasma. Es entonces cuando el fagosoma se une a un lisosoma para formar un fagolisosoma.
Dentro del fagolisosoma, ocurre la digestión del material gracias a la actividad enzimática de las hidrolasas ácidas lisosomales. En este proceso también se reciclan receptores y parte de las membranas internalizadas que regresan en la forma de vesículas de reciclaje a la superficie celular.
Es un proceso muy común mediante el cual organismos como protozoos y metazoos inferiores se alimentan. Además, en organismos pluricelulares, la fagocitosis proporciona una primera línea de defensa contra agentes extraños.
La forma en que células especializadas, entre los que se incluyen varios tipos de leucocitos (macrófagos y neutrófilos) destruyen microorganismos externos e ingieren desechos celulares, es esencial para mantener el sistema del organismo.
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