Tetrápodos: evolución, características, clasificación
Los tetrápodos (Tetrapoda, en griego “cuatro patas”) comprenden a los animales con cuatro extremidades, aunque algunos miembros las han perdido. Sus representantes actuales son los anfibios, los saurópsidos y los mamíferos.
Este grupo evolucionó hace unos 400 millones de años, en el periodo Devónico a partir de peces de aletas lobuladas. El registro fósil cuenta con una serie de representantes ya extintos que dan luz a la transición del agua a la tierra.
Este cambio de ambiente condujo al desarrollo de adaptaciones para la locomoción, respiración, reproducción y regulación de la temperatura, principalmente.
Índice del artículo
- 1 Origen y evolución
- 2 Adaptaciones para la vida en la tierra
- 3 Características generales
- 4 Taxonomía
- 5 Clasificación
- 6 Referencias
Según las evidencias, los primeros tetrápodos aparecen al final del Devónico, hace unos 400 millones de años. Así, la colonización de los ambientes terrestres ocurrió cuando el gran continente Pangea se fragmentó en dos: Laurasia y Gondwana.
Se cree que los primeros tetrápodos fueron formas acuáticas que podían usar sus miembros incipientes para desplazarse en el suelo y navegar hacia aguas poco profundas.
Este evento marcó el inicio de una extensa radiación, que originó formas totalmente terrestres y con extremidades que otorgaban el soporte suficiente para permitír una locomoción terrestre.
Los miembros de los tetrápodos se originaron a partir de una forma acuática ancestral. Aunque las aletas de los peces no parecen ser muy afines a los miembros articulados de los tetrápodos, una visión más profunda pone en claro las relaciones homólogas.
Por ejemplo, el fósil Eusthenopteron presenta un antebrazo formado por un húmero, seguido de dos huesos, el radio y la ulna. Estos elementos son claramente homólogos a las extremidades de los tetrápodos actuales. Del mismo modo, se logran reconocer elementos compartidos en la muñeca.
Se especula que Eusthenopteron podía chapotear en el fondo del ambiente acuático con sus aletas. Sin embargo, no podría “caminar” tal y como lo hace un anfibio (esta inferencia se hace gracias a la anatomía de los fósiles).
Otro fósil, Tiktaalik, pareciera encajar entre una forma de transición entre los peces de aletas lobuladas y los tetrápodos. Este organismo probablemente habitó agua someras.
Las extremidades bien formadas se evidencian en el fósil Acanthostega e Ichthyostega. Sin embargo, los miembros del primer género no parecieran ser tan fuertes como para mantener todo el peso del animal. En contraste, Ichthyostega pareciera ser capaz de moverse – aunque con cierta torpeza – en ambientes totalmente terrestres.
El movimiento de los primeros tetrápodos de un ambiente acuático a uno terrestre supone una serie de cambios radicales en cuanto a las condiciones que estos animales debieron explotar. Las diferencias existentes entre el agua y la tierra son más que obvias, como la concentración de oxígeno.
Los primeros tetrápodos debieron resolver una serie de inconvenientes, entre ellos: ¿cómo desplazarse en un medio de menor densidad?, ¿cómo respirar?, ¿cómo reproducirse fuera del agua?, y por último, ¿cómo lidiar con las fluctuaciones ambientes que no están presentes en el agua, como las variaciones de temperatura?
A continuación describiremos la manera en que los tetrápodos resolvieron estas dificultades, analizando las adaptaciones que les permitieron colonizar de manera efectiva los ecosistemas terrestres:
El agua es un ambiente denso que aporta suficiente soporte para la locomoción. Sin embargo, el medio terrestre es menos denso y requiere de estructuras especializadas para el movimiento.
El primer problema se resolvió con el desarrollo de miembros que permitieron el desplazamiento de los animales sobre el ambiente terrestre, y que le otorgan el nombre al grupo. Los tetrápodos cuentan con un endoesqueleto óseo que forma cuatro miembros construidos bajo el plan de la pentadactilia (cinco dedos).
Las evidencias sugieren que los miembros de los tetrápodos evolucionaron a partir de las aletas de los peces, junto con modificaciones de los músculos que los rodea, permitiendo al animal poder elevarse del suelo y caminar eficientemente.
Si imaginamos el paso del agua a la tierra, el problema más intuitivo es el tema de la respiración. En los ambientes terrestres, la concentración de oxígeno es unas 20 veces más elevada que en el agua.
Los animales acuáticos cuentan con branquias que funcionan muy bien en el agua. Sin embargo, en los ambientes terrestres, estas estructuras colapsan y no son capaces de mediar el intercambio gaseoso – por muy abundante que sea el oxígeno en la tierra.
Por esta razón, los tetrápodos vivientes poseen órganos internos encargados de mediar los procesos respiratorios. Estos órganos se conocen como pulmones y son adaptaciones para la vida terrestre.
Algunos anfibios, por su parte, pueden mediar el intercambio gaseoso usando como único órgano respiratorio su piel, la cual es muy fina y húmeda. En contraste con los tegumentos desarrollados por los reptiles, aves y mamíferos, que son protectores y les permiten vivir en ambientes secos, previniendo la desecación potencial.
Las aves y los reptiles exhiben adaptaciones adicionales para prevenir la desecación. Estas consisten en la producción de desechos semisólidos con ácido úrico como desecho nitrogenado. Esta característica disminuye la pérdida de agua.
Ancestralmente, la reproducción es un fenómeno ligado a los ambientes acuáticos. De hecho, los anfibios aún son dependientes del agua para poder reproducirse. Sus huevos cuestan con una membrana que es permeable al agua y que se secaría rápidamente si se expone a un ambiente seco.
Además, los huevos de los anfibios no se desarrollan en una versión miniatura de la forma adulta. El desarrollo ocurre por medio de metamorfosis, donde el huevo da lugar a una larva que, en la mayoría de los casos, está adaptada a la vida acuática y exhibe branquias externas.
En contraste, los grupos restantes de tetrápodos – reptiles, aves y mamíferos – han evolucionado una serie de membranas que protegen al huevo. Esta adaptación elimina la dependencia de la reproducción al medio acuático. De esta manera, los grupos mencionados poseen ciclos de vida totalmente terrestre (con sus excepciones puntuales).
Los ecosistemas acuáticos son relativamente constantes en cuanto a sus características ambientales, particularmente en la temperatura. Esto no ocurre en la tierra, donde las temperaturas fluctúan a lo largo del día, y del año.
Los tetrápodos resolvieron este problema de dos maneras diferentes. Las aves y los mamíferos desarrollaron convergentemente la endotermia. Este proceso permite mantener estable la temperatura ambiental, gracias a ciertos mecanismos fisiológicos.
Esta característica permite a las aves y a los mamíferos colonizar ambientes con temperaturas muy bajas.
Los reptiles y los anfibios resolvieron el problema de otra forma. La regulación de la temperatura no es interna y dependen de adaptaciones conductuales o etológicas para mantener una temperatura adecuada.
El taxón Tetrapoda se caracteriza por la presencia de cuatro extremidades, aunque algunos de sus integrantes las poseen reducidas o ausentes (como las serpientes, las cecilias y las ballenas).
Formalmente, los tetrápodos se definen por la presencia del quiridio, una extremidad muscular bien definida con dedos en la porción terminal.
La definición de este grupo ha sido tema de amplio debate entre los expertos. Ciertos autores ponen en duda que las características “extremidades con dedos” sea suficiente para definir a todos los tetrápodos.
A continuación describiremos las características más resaltantes de los representantes vivientes del grupo: anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
- Superreino: Eukaryota.
- Reino: Animalia.
- Subreino: Eumetazoa.
- Superfilo: Deuterostomia.
- Filo: Chordata.
- Subfilo: Vertebrata.
- Infrafilo: Gnathostomata.
- Superclase: Tetrapoda.
Históricamente, los tetrápodos se han clasificado en cuatro clases: Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia.
Los anfibios son animales con cuatro extremidades, aunque pueden perderse en algunos grupos. La piel es suave y permeable al agua. Su ciclo de vida incluye estados de larvas acuáticas, y los estados adultos viven en ambientes terrestres.
Pueden respirar por medio de pulmones, y algunas excepciones lo hacer por medio de la piel. Ejemplos de los anfibios son las ranas, sapos, salamandras y las menos conocidas cecilias.
Los reptiles, al igual que los anfibios, presentan comúnmente cuatro miembros, pero en algunos grupos se han reducido o se han perdido. La piel es gruesa y poseen escamas. La respiración ocurre por medio de pulmones. Los huevos poseen una cubierta y, gracias a esto, la reproducción es independiente del agua.
Los reptiles incluyen a las tortugas, lagartos y afines, serpientes, tuataras, cocodrilos y a los ya extintos dinosaurios.
A la luz del cladismo, los reptiles no son un grupo natural, ya que son parafiléticos. Este último término hace referencia a grupos que no contienen a todos los descendientes del ancestro común más reciente. En el caso de los reptiles, el grupo que queda por fuera es la clase Aves.
La característica más distintiva de las aves es la modificación de sus miembros superiores en estructuras especializadas para el vuelo. El tegumento está cubierto por distintos tipos de plumas.
Poseen pulmones como estructuras para el intercambio gaseoso, y estos se han modificado de manera que el vuelo sea eficiente – recordemos que el vuelo es una actividad extremadamente demandante, desde el punto de vista metabólico. Además, son capaces de regular su temperatura corporal (endotermos).
Los mamíferos comprenden una clase muy heterogénea, en cuanto a forma y modos de vida de sus integrantes. Han logrado colonizar los ambientes terrestres, acuáticos e incluso los aéreos.
Se caracterizan primordialmente por la presencia de glándulas mamarias y de pelo. La mayoría de los mamíferos presentan cuatro extremidades, aunque en algunos grupos están fuertemente reducidas, como el caso de las formas acuáticas (los cetáceos).
Al igual que las aves, son organismos endotermos, aunque esta característica fue desarrollada por ambos grupos de manera independiente.
La gran mayoría son vivíparos, lo que implica que dan a luz un joven activo, en vez de poner huevos.
- Clack, J. A. (2012). Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Indiana University Press.
- Curtis, H., & Barnes, N. S. (1994). Invitation to biology. Macmillan.
- Hall, B. K. (Ed.). (2012). Homology: The hierarchial basis of comparative biology. Academic Press.
- Hickman, C. P., Roberts, L. S., Larson, A., Ober, W. C., & Garrison, C. (2001). Integrated principles of zoology. McGraw–Hill.
- Kardong, K. V. (2006). Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill.
- Kent, M. (2000). Advanced biology. Oxford University Press.
- Losos, J. B. (2013). The Princeton guide to evolution. Princeton University Press.
- Niedźwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz, M., & Ahlberg, P. E. (2010). Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature, 463(7277), 43.
- Vitt, L. J., & Caldwell, J. P. (2013). Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. Academic press.