Branchiopoda: características, reproducción, alimentación
Los branquiópodos (clase Branchiopoda) son un grupo de pequeños crustáceos, principalmente dulceacuícolas, que se caracterizan principalmente por presentar los apéndices de la región posterior a la cabeza en forma de láminas. Estos apéndices, denominados filopodios, presentan un lóbulo que funciona como branquia y son los que le dan el nombre al grupo (branchiopoda = pie branquial).
Algunos branquiópodos tienen el cuerpo dividido en tres regiones o tagmata; cabeza, tórax y abdomen. Sin embargo, otros no presentan una delimitación clara entre estas dos últimas tagmata, recibiendo la porción postcefálica del cuerpo el nombre de tronco, el cual presenta un número variable de somitos corporales.
A pesar de su pequeño tamaño, algunos branquiópodos son de importancia comercial, como por ejemplo las pulgas de agua (Daphnia) y las artemias (Artemia), las cuales son empleadas como alimento de peces y camarones en granjas acuícolas.
Índice del artículo
- 1 Características
- 2 Taxonomía y clasificación
- 3 Reproducción
- 4 Respiración
- 5 Alimentación
- 6 Importancia económica
- 7 Referencias
Características
Los branquiópodos son muy variables en cuanto a su forma, lo cual dificulta caracterizarlos de manera general. Sin embargo, su monofilia ha sido comprobada varias veces. Entre las características que definen el grupo se podrían señalar:
– Los apéndices de tronco o del tórax son de tipo foliáceos, mientras que los somitos del abdomen, cuando son evidentes, carecen de apéndices (pleópodos). El número de segmentos corporales es variable.
– El caparazón puede estar presente en forma de concha bivalva (Laevicaudata), univalva (Cladocera), escudo cefálico (Notostraca) o estar ausente (Anostraca), pero nunca está calcificado.
– El primer par de antenas (anténulas) generalmente no está segmentado, mientras que las maxilas generalmente están reducidas, vestigiales o ausentes. Usualmente los ojos están presentes en forma pareada.
– Los branquiópodos generalmente son de pequeño tamaño (menos de 40 mm) y de vida corta, usualmente son dulceacuícolas, aunque hay especies que habitan en aguas hipersalinas.
Taxonomía y clasificación
Tradicionalmente los branquiópodos eran incluidos en un grupo artificial denominado entomostracos, los cuales, por no calcificar su exoesqueleto, se parecían a insectos, de allí su nombre.
Sin embargo, este taxón fue suprimido y carece de validez taxonómica por su carácter polifilético, es decir, los distintos grupos no compartían el mismo ancestro.
Actualmente, los branquiópodos representan una clase dentro del subphylum Crustacea. La clase Branchiopoda está representada por tres subclases:
Calmanostraca
Contiene un solo orden de especies actuales; el orden Notostraca. Los notostraca son branquiópodos con la región cefálica protegida por un escudo dorsal. Presentan anillos en la región posterior del cuerpo, los cuales no son verdaderos somitos corporales.
Estos organismos pueden presentar hermafroditismo, o sexos separados, en cuyo caso no presentan un dimorfismo sexual marcado, a excepción de la presencia de un ovisaco en las hembras.
Son principalmente dulceacuícolas, habitando cuerpos de agua temporales, aunque también existen especies de aguas salobres y marinas. Se alimentan principalmente de detritos, y algunas especies pueden convertirse en plagas de sembradíos de arroz.
Sarsostraca
Subclase que contiene a los anostracos (orden Anostraca), conocidos comúnmente como artemias, aun cuando este último término debería usarse solo para los representantes del género del mismo nombre.
Estos crustáceos carecen de caparazón o escudo cefálico; presentan un par de ojos compuestos y pedúnculados, y en ocasiones también presentan un ojo naupliar medio impar.
Los sexos están separados y puede haber dimorfismo sexual a nivel de las antenas, las cuales son reducidas en las hembras y robustas, y formadas por dos segmentados en los machos. La partenogénesis puede estar presente.
Habitan desde cuerpos de agua dulce hasta aguas hipersalinas, donde se alimentan principalmente por filtración del plancton, aunque algunas especies son depredadoras de pequeños invertebrados.
Diplostraca
Tradicionalmente divididos en los órdenes Cladocera y Conchostraca. Actualmente Cladocera es considerado un superórden, mientras que los conchostracos, considerados polifiléticos, fueron separados en dos órdenes; Laevicaudata y Spinicaudata.
El caparazón puede ser realmente bivalvo, o solo en apariencia, como en el caso de los cladóceros, que poseen un caparazón plegado en la parte dorsal del animal, dando la apariencia de estar formado por dos valvas. Este caparazón puede encerrar (Laevicaudata, Spinicaudata) o no (Cladocera) la región cefálica.
Los sexos en estos organismos generalmente están separados, pero la partenogénesis es común. La larva puede estar presente, o puede existir un desarrollo directo.
Reproducción
La reproducción en branquiópodos puede ser sexual o asexual, por partenogénesis.
Asexual
La partenogénesis en branquiópodos puede ser geográfica o cíclica. En la partenogénesis geográfica, las formas partenogenéticas están ubicadas más hacia las zonas polares, mientras que las formas sexuales comienzan a aparecer a medida que se avanza hacia zonas templadas o hacia el ecuador.
En la partenogénesis cíclica, los organismos comúnmente están reproduciéndose por partenogénesis, pero cuando las condiciones se hacen adversas aparecen las formas sexuales.
Ejemplos de partenogénesis geográfica ocurren en notostracos del género Triops, mientras que la partenogénesis cíclica se presenta comúnmente en cladóceros del género Daphnia.
Sexual
Los anostracos son dioicos, es decir, poseen sexos separados, pero la mayoría de las otras especies de branquiópodos tienen tanto formas hermafroditas como dioicas.
La determinación del sexo puede ser por cromosomas sexuales o por cromosomas autosómicos. Por ejemplo, en cladóceros, factores como la temperatura o la densidad poblacional pueden afectar la determinación del sexo.
Cuando existe hermafroditismo, los organismos pueden autofecundarse o cruzarse con machos, pero en muchas especies no existe la fecundación cruzada, es decir, un par de hermafroditas no pueden fecundarse simultáneamente.
En los branquiópodos, generalmente, los huevos producidos por la reproducción partenogenética son de cáscara delgada y no pueden entrar en dormancia. Los huevos producto de la reproducción sexual, por otro lado, son de concha gruesa. A estos últimos los llaman huevos de latencia o quistes.
Los quistes pueden soportar la desecación durante largos periodos y solo van a eclosionar cuando las condiciones ambientales son favorables. Estos huevos generalmente producen solo descendencia femenina, con organismos que van a crecer y a madurar para reproducirse partenogenéticamente.
En algunos casos, durante la reproducción sexual, ocurre un fallo durante la meiosis para producir los gametos, lo cual ocasiona gametos con carga genética superior a la normal, que pueden ser fecundados y producir organismos viables.
Los organismos que se desarrollan con carga cromosómica supernumeraria reciben el nombre de poliploides, los cuales pueden fijarse en la población gracias a la partenogénesis. Por ejemplo, algunos ejemplares del género Artemia pueden presentar una carga cromosómica triploide, tetraploide, o aun mayor.
Respiración
El intercambio de gases en branquiópodos ocurre a través de las branquias ubicadas en las patas del tronco. Cuando los organismos nadan, baten las patas contra el agua, generando una corriente que no solo les permite desplazarse, sino también respirar y capturar partículas alimenticias.
Los pigmentos respiratorios transportan los gases respiratorios (oxígeno y dióxido de carbono) en la sangre por los pigmentos respiratorios. Estos pigmentos, al contrario de lo que ocurre en vertebrados, no están confinados en células sanguíneas, sino que se encuentran en dilución en la hemolinfa.
Los branquiópodos básicamente poseen hemocianina como pigmento respiratorio. La hemocianina es una proteína que está asociada a dos átomos de cobre y no es tan eficiente en el transporte de oxígeno como la hemoglobina.
Los anostracos, cuando las condiciones ambientales se hacen adversas, y caen los niveles de oxígeno en el agua, pueden sintetizar hemoglobina para maximizar la eficiencia respiratoria.
Alimentación
Su alimentación es básicamente por filtración del plancton y de partículas de materia orgánica presentes en el agua. Sin embargo, algunas especies pueden ser depredadoras activas y otras pueden alimentarse de detritos orgánico que obtienen en el sustrato.
Durante la filtración, la mayoría de los branquiópodos nadan en posición invertida, es decir, con el dorso hacia el fondo y el vientre hacia la superficie. Adicionalmente, el batido de las patas ocurre en dirección de atrás hacia adelante.
Las partículas alimenticias, que los branquiópodos han atrapado con sus patas, caen a un surco sobre la porción ventral del cuerpo y el batir de las patas las dirige en posición anterior hacia la boca.
Importancia económica
Las Artemia son un producto importante en la acuicultura. A estos organismos los cultivan para la obtención de biomasa. La biomasa, a su vez, la utilizan para alimentar a peces y camarones adultos. Por otro lado, a sus larvas nauplius las usan a su vez para alimentar fases larvales de organismos en cultivo.
A los nauplius de artemias los venden ya eclosionados. También comercializan los quistes para que los nauplius sean eclosionados directamente por los interesados.
Igualmente, muchas personas usan a las artemias como mascotas, recibiendo el nombre de monos marinos (sea mokeys) o dragones de agua (aqua dragons). Las artemias son comercializadas como quistes, con instrucciones para su descapsulación y cuidado.
A los cladóceros, principalmente los de los géneros Daphnia y Moina, también los emplean como alimento, vivo o liofilizado, de especies dulceacuícolas en cultivo tales como peces gatos y serrasálmidos.
Los notostracos, por su parte, pueden resultar una plaga en sembradíos de arroz. En estos sembradíos se alimentan directamente de las pequeñas plantas, o las arrancan durante el forrajeo. También las afectan al incrementar la turbidez del agua, lo cual reduce la penetración de la luz solar causando un retraso en el desarrollo de las plántulas.
Sin embargo, en Japón los investigadores han empleado a estos organismos para control biológico de malezas en cultivos de arroz; han encontrado que su empleo es más eficiente que los herbicidas en el control de malezas en estos cultivos.
Referencias
- R.C. Brusca, W. Moore & S.M. Shuster (2016). Invertebrates. Third Edition. Oxford University Press.
- P.A. McLaughlin (1980). Comparative Morphology of Recente Crustacea. W.H. Freemab and Company, San Francisco.
- F.R. Schram (1986). Crustacea. Oxford University Press.
- K.V. Tindall & K. Fothergill (2012). Review of a new pest of rice, tadpole shrimp (Notostraca: Triopsidae), in the Midsouthern United States and a winter scouting method of rice fields for preplanting detection. Journal of Integrated Pest Management.
- Branchiopoda. En World Register of Marine Species. Recuperado de marinespecies.org.
- F. Takahashi (1994). Use of the tadpole shrimp (Triops spp.) as a biological agent to control paddy weeds in Japan. Food and Fertilizer Technology Center. Recuperado de fftc.agnet.org
- B. Wojtasik & M. Bryłka−Wołk (2010). Reproduction and genetic structure of a freshwater crustacean Lepidurus arcticus from Spitsbergen. Polish Polar Research.