Adecuación biológica: componentes y métodos
La adecuación biológica, aptitud biológica, eficacia biológica o fitness, en biología evolutiva, es una medida de la capacidad de cierta entidad biológica de dejar descendencia fértil a las próximas generaciones. Sin embargo, la definición operacional es compleja y no existe un método o una medida exacta para poder cuantificarlo.
Aunque su definición es confusa y muchas veces malinterpretada, el fitness es un concepto fundamental para entender el proceso evolutivo, ya que la selección opera a través de diferencias en el fitness entre los individuos (o alelos) en la población.
De hecho, según S.C. Stearns, el fitness es un concepto que todas las personas entienden, pero nadie es capaz de definirlo de manera precisa.
Índice del artículo
- 1 ¿Qué es el fitness?
- 2 Componentes del fitness
- 3 Fitness absoluto y relativo
- 4 Fitness inclusivo
- 5 Métodos para cuantificar el fitness
- 6 Referencias
El término fitness hace referencia a la habilidad de reproducción y supervivencia de un grupo de organismos. En otras palabras, es la característica que determina la capacidad de propagar sus genes en la población, con el paso de las generaciones. En la literatura, encontramos decenas de definiciones, entre ellas:
– La tendencia de un individuo, o individuos, de llevar un alelo que le permite sobrevivir y producir descendencia viable.
– La tasa a la cual un alelo o una característica se dispersa numéricamente.
– La habilidad de un individuo con ciertos alelos de explotar los recursos y afrontar las condiciones ambientales para sobrevivir y reproducirse.
– Característica cuantificable de alelos, genotipos o características de los individuos que predicen su representación numérica en futuras generaciones.
Algunos autores que intentan definir el fitness, lo confunden con la dinámica evolutiva – lo cual es una consecuencia lógica de la variación en el fitness.
En términos conceptuales, el fitness es un parámetro similar para los genetistas y para los etólogos y ecólogos. No obstante, la diferencia está en la manera en que ambas ramas de la biología evolutiva estiman o cuantifican el parámetro.
Contrario a la creencia popular, el naturalista británico Charles Darwin no usó el término fitness en las primeras ediciones de El origen de las especies.
En contraste, Darwin usó el verbo “to fit” para referirse a la capacidad de un fenotipo para desenvolverse y “encajar” en el ambiente donde vive.
Usando como analogía un modelo de llave y cerradura, la llave es representada por el organismo y la cerradura por el ambiente, estos deben encajar en términos de supervivencia, desarrollo, crecimiento y reproducción.
Fitness apareció en las ediciones posteriores de El origen de las especies por la influencia del polímata Herbert Spencer y su frase tan popular “la supervivencia del más apto” (en inglés survival of the fittest).
Según Futuyma (2005), el fitness está compuesto de tres componentes: la probabilidad de supervivencia en varios estados reproductivos, el número promedio de descendientes producidos por la hembra y el número promedio de descendientes producidos por el macho.
La variación existente en el número de los descendientes es una consecuencia lógica de la competencia por encontrar pareja – conocida usualmente como selección sexual.
Como la probabilidad de supervivencia y el número promedio de descendientes constituyen los componentes del fitness, es un concepto que se aplica sólo a grupos. Por ejemplo, el fitness de todos los individuos de un genotipo particular.
No es representativo referirse al fitness de un individuo, ya que su éxito reproductivo y su superviviencia se pueden ver afectado por el azar.
En la literatura, el fitness se expresa en términos absolutos y relativos. Por simplicidad, el concepto es aplicable a los organismos que solamente se reproducen una vez en su vida y no existe solapamiento de generaciones en sus poblaciones, ya que todos los individuos se reproducen al mismo tiempo.
En estos organismos, el fitness absoluto de un alelo se define como el número promedio de descendientes producido por el individuo que porta dicho alelo.
Puede ser calculado como el producto de la fecundidad relativa por la proporción de sobrevivientes. Teóricamente hablando, este valor es casi imposible de cuantificar.
En contraste, el fitness relativo de un alelo es su fitness absoluto, comparado con un alelo de referencia. Por convención, el alelo de referencia es el que posee el mayor fitness absoluto y se le asigna el valor relativo de 1.
Otra manera de expresar el fitness relativo es hacerlo con respecto a la media del fitness absoluto de la población o como el radio de la frecuencia de un alelo en la próxima generación con respecto a la generación actual. Es aceptado que la selección actúa en el relativo y no en el absoluto.
En el año 1964, el teórico evolutivo William Hamilton desarrolló una teoría ingeniosa para entender el comportamiento altruista de ciertos animales: la selección familiar.
Hamilton desarrolló el concepto de fitness inclusivo o eficacia inclusiva. Para el autor, el fitness se podía dividir en dos componentes, uno directo y otro indirecto.
El primero es el resultado de la reproducción del individuo, mientras que el segundo se consigue por medio de la reproducción de parientes cercanos.
La eficacia indirecta surge cuando los parientes cercanos logran alcanzar un éxito en la reproducción mayor del que hubiesen alcanzado por sí mismo, gracias a la contribución de sus familiares.
En estudios empíricos, es posible estimar el fitness usando diferentes metodologías, cada una con sus ventajas y desventajas.
Los investigadores consideran que el fitness depende del contexto, por ello los diseños experimentales naturales arrojan mejores resultados que las mediciones del parámetro que se llevan a cabo en el laboratorio con condiciones ideales de vida, poco estrés y cantidades ilimitadas de alimento.
La literatura sugiere tres métodos para cuantificar el fitness: usando la tasa del cambio de las frecuencias alélicas, mediantes experimentos de marcaje-recaptura y usando las desviaciones en el principio de Hardy-Weinberg. Este último caso sólo aplica para casos de ventaja heterocigota.
En el primer caso, se procede a calcular el coeficiente de selección (s) que cuantifica la reducción del fitness relativo al mejor genotipo, con la expresión s = ∆p/p´q2. Al conocer el valor de s se puede conocer el fitness con la expresión: Fitness (w) = 1 – s.
En el segundo método, simplemente se calculan las proporciones del número de individuos recapturado sobre el número de individuos liberados. Al mayor valor se le asigna fitness 1 y el resto se divide entre dicho valor.
Por último, las desviaciones del principio de Hardy-Weinberg se calculan la relación entre las frecuencias observadas y las esperadas. Y, como en el caso anterior, se le asigna fitness 1 al mayor valor, y el resto de divide por este.
- Darwin, C. (1859). On the origins of species by means of natural selection. Murray.
- Freeman, S., & Herron, J. C. (2002). Análisis evolutivo. Prentice Hall.
- Futuyma, D. J. (2005). Evolution . Sinauer.
- Ridley, M. (2004). Evolution. Malden.
- Soler, M. (2002). Evolución: la base de la Biología. Proyecto Sur.
- Westneat, D., & Fox, C. W. (Eds.). (2010). Evolutionary behavioral ecology. Oxford University Press.