Glomeromycota: qué son, características, nutrición, hábitat, reproducción
¿Qué son los Glomeromycota?
Los Glomeromycota (glomeromicetos) son hongos simbiontes obligados con las raíces de las plantas. Constituyen las micorrizas arbusculares, que son un tipo de ectomicorriza. Se han encontrado registros fósiles de micorrizas arbusculares de 410 millones de años de antigüedad.
Se considera que esta relación simbiótica fue una de las características que favoreció que las plantas colonizaran el medio terrestre.
Los Glomeromycota presentan micelios no septados (cenocitos). Tienen solo reproducción asexual. Las esporas germinan en el suelo hasta colonizar una raíz y posteriormente forman arbúsculos y vesículas.
Actualmente se conocen unas 214 especies de Glomeromycota, clasificadas en cuatro órdenes, 13 familias y 19 géneros.
Fueron observados por primera vez en 1842 y ubicados en la familia Endogonaceae de los Zygomycota por la presencia de esporas de pared gruesa.
A principios del siglo XXI, con base en estudios moleculares, se ubicaron en un nuevo filo (Glomeromycota).
Características de los Glomeromycota
– Son multicelulares y forman hifas no septadas (cenocitos), que pueden crecer dentro de las células de la raíz (intracelulares) o entre estas (intercelulares).
– Se distribuyen por todo el mundo, ocupando prácticamente todos los biomas del planeta. Tienden a ser más abundantes y diversos en los ecosistemas tropicales.
– El mayor número de especies está presente en Asia, seguido por Suramérica. Hasta ahora solo se han encontrado tres especies en la Antártida.
– Pueden estar presenten en ambientes disturbados, asociados a cultivos, y de forma más abundante en ecosistemas naturales terrestres, desde bosques tropicales hasta desiertos.
– Más de un 40% de las especies de este grupo son cosmopolitas y solo un 26% son endémicas, mientras que el resto presenta una distribución disyunta o separada.
– Son hongos simbiontes obligados, es decir, requieren vivir en simbiosis con otros organismos.
– Se asocian con las raíces de las plantas y forman endomicorrizas. Esto reporta beneficios a ambas especies.
– No son parásitos patógenos, no causan enfermedades, ni efectos nocivos a otros seres vivos.
– Se reproducen solamente de manera asexual a través de clamidosporas, que son esporas resistentes a condiciones ambientales desfavorables.
– Se dispersan a través de la fragmentación de su micelio (conjunto de filamentos o hifas), junto con fragmentos de raíces de plantas que han colonizado, y por medio de las clamidosporas.
– Las hifas poseen paredes celulares con quitina, que les aporta rigidez. Esta rigidez y dureza facilita su penetración en las células de las raíces de las plantas.
– El micelio del hongo se desarrolla dentro de la raíz (micelio intrarradical, formando endomicorrizas) y también fuera de la raíz (micelio extrarradical). La asociación simbiótica hongo-raíz de las plantas se llama micorriza.
– Las hifas también tienen la capacidad de penetrar las células corticales (o células del córtex, ubicado debajo de la epidermis) de las raíces y formar estructuras llamadas arbúsculos y vesículas.
– Los arbúsculos están formados por un haustorio o hifa especializada, que absorbe los nutrientes de la raíz de la planta. Esta hifa haustorio está muy ramificada y se desarrolla dentro de las células de la raíz.
– El intercambio de nutrientes se efectúa en los arbúsculos.
– El hongo le suministra a la planta macronutrientes, especialmente fósforo (P), que toma del suelo. Para suplir a la planta de estos macronutrientes vegetales, el hongo emplea un micelio extrarradical, que crece en asociación a la raíz pero externamente a esta. La planta le suministra al hongo azúcares (carbohidratos) que produce gracias a la fotosíntesis.
– Algunos hongos poseen vesículas, estructuras en forma de globo donde almacenan lípidos (grasas), como sustancias de reserva.
– El sistema de micelios está compuesto por los micelios internos (dentro de los tejidos de la raíz) y los externos (que se extienden por la superficie del suelo).
– Los micelios externos son ramificados. Estos forman una red que interconecta las raíces de plantas de distintas especies en el ecosistema.
– En los micelios internos hay dos tipos de hifas. El tipo Paris son únicamente intracelulares y con forma de espiral, mientras que las del tipo Arum son principalmente intercelulares.
– Las hifas intracelulares se ramifican formando los arbúsculos (que llegan a ocupar más del 35% del volumen de la célula infectada). Son de corta duración.
– Las esporas son asexuales con paredes gruesas y multinucleadas. Los núcleos generalmente son genéticamente diferentes (heterocariontes).
Filogenia y taxonomía
Los primeros Glomeromycota fueron observados en el siglo XIX y se ubicaron en la clase Zygomycetes por la presencia de esporas de paredes gruesas.
Durante los años 90 del siglo XX se determinó que todos los hongos micorrízicos arbusculares eran simbiontes obligados, con características morfológicas únicas.
En 2001 se estableció el filo Glomeromycota basado en características morfológicas, bioquímicas y moleculares. Es un grupo hermano del subreino Dikarya.
Órdenes
Está sudividido en cuatro órdenes: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales y Paraglomerales. Comprenden 13 familias, 19 géneros, y hasta ahora se han descrito 222 especies.
– Archaeosporales forma endosimbiontes con cianobacterias o micorrizas con arbúsculos, y sus esporas son incoloras. Está formado por tres familias y aproximadamente cinco especies.
– Los Diversisporales presentan arbúsculos y casi nunca forman vesículas. Se han descrito ocho familias y unas 104 especies.
– Glomerales es el grupo más grande. Presenta arbúsculos, vesículas y esporas con una morfología variada. Está conformado por dos familias, y el género Glomus es el más numeroso, con unas 74 especies.
– Los Paraglomerales presentan arbúsculos y no se desarrollan vesículas, y las esporas son incoloras. Contiene una familia y un género con cuatro especies descritas.
Nutrición
Los hongos micorrízicos arbusculares son endosimbiontes obligados, por lo que no pueden sobrevivir fuera de su hospedero.
Más del 90% de las plantas vasculares y 80% de todas las plantas terrestres presentan asociaciones simbióticas con un Glomeromycota.
Se considera que estos hongos fueron de vital importancia en la colonización del medio terrestre por parte de las plantas. Estos contribuyeron en su nutrición, principalmente para el aprovechamiento del fósforo y micronutrientes.
Relación entre los simbiontes
La planta es la fuente de carbono para el hongo. Los fotosintetizados son transportados a la raíz y movilizados al hongo a través de los arbúsculos. Posteriormente estos azúcares son transformados en lípidos.
Los lípidos se acumulan en las vesículas y de allí transportados a la red de hifas intra y extrarradicales para la nutrición del hongo.
Por su parte, el hongo contribuye en la absorción de fósforo inorgánico en ambientes pobres en este nutriente para la planta. Igualmente pueden aprovechar el nitrógeno contenido en la hojarasca y otra materia orgánica presente en el suelo.
Reproducción
Hasta ahora solo se ha evidenciado reproducción asexual en los Glomeromycota.
Las esporas asexuales presentan una pared muy gruesa y tienen gran tamaño (40-800 µm). Estas pueden producirse en un esporocarpo (red de hifas) que se forma directamente en la raíz, el suelo o en otras estructuras (restos de semillas, de insectos u otros).
Son multinucleadas (cientos hasta miles de núcleos) y pueden ser genéticamente distintos.
Colonización del hospedero
Las esporas caen al suelo y son transportadas por insectos, pequeños mamíferos o el agua. Posteriormente germinan, pasando por una fase saprófita muy corta. Los tubos germinativos pueden crecer 20-30 mm hasta colonizar una raíz.
Una vez que el tubo germinativo hace contacto con la raíz, se produce un apresorio (estructura adhesiva) que penetra las células epidérmicas.
Las hifas llegan hasta la corteza radical, tanto por vía intercelular como intracelular, y se forman los arbúsculos, vesículas y la red de hifas extrarradicales.
Ciclo de vida
Se tomará como ejemplo el ciclo de los hongos del género Glomus. Este género produce sus esporas en los extremos de sus hifas, bien sea dentro de la raíz de la planta o fuera de esta, en el suelo.
Las esporas del tipo clamidosporas (resistentes), al germinar producen hifas que crecen atravesando el suelo hasta entrar en contacto con raíces. El hongo penetra la raíz y crece en los espacios intercelulares, o atraviesa la pared celular y se desarrolla dentro de las células de la raíz.
Una vez penetrada la raíz, el hongo forma arbúsculos donde se intercambian los nutrientes. El hongo también puede formar vesículas que funcionan como órganos de almacenamiento de nutrientes.
En otras hifas especializadas, llamadas esporangióforos, se forman en sus extremos unas estructuras llamadas esporangios, en forma de saco, que contienen las esporas. Cuando el esporangio madura, se rompe y libera las esporas (clamidosporas), reiniciándose el ciclo de vida de estos hongos.
El estudio del genoma de 4 especies de hongos del género Glomus, reveló la presencia de genes que codifican proteínas esenciales para la meiosis de células eucariontes (con núcleo).
Puesto que la meiosis es considerada un tipo de división celular de reproducción sexual, se esperaría que en el ciclo de vida de estos hongos hubiese una etapa de reproducción sexual.
A la fecha, ninguna etapa sexual ha sido identificada en el ciclo de vida de los hongos del género Glomus, a pesar de que poseen la maquinaria para efectuarla.
Importancia ecológica y económica
– La función de los hongos Glomeromycotas en los ecosistemas es de vital importancia. Suministran macronutrientes indispensables a las plantas con las cuales se asocian, y favorecen la preservación de la diversidad vegetal.
– Proveen a las plantas simbiontes de resistencia a la sequía y a patógenos.
– Desde el punto de vista económico, al promover las simbiosis de hongos Glomeromycotas con plantas cultivables, se aumenta su supervivencia, se mejora su rendimiento y se aumenta la producción.
– Estos hongos se emplean como inóculos del suelo o biofertilizantes en muchos cultivos.
Ejemplos de hongos Glomeromycota: género Glomus
Entre los hongos Glomeromycota se pueden señalar varias especies pertenecientes al género Glomus, género de hongos arbusculares micorrízicos (AM), con especies que forman micorrizas con raíces de plantas.
Este es el género más numeroso de hongos AM con 85 especies descritas.
Entre las especies del género Glomus, podemos citar: Glomus aggregatum, G. mosseae, G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G.etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus,G. tenue, entre otras.
Referencias
- Aguilera, L, V Olalde, R Arriaga y A Contreras (2007). Micorrizas arbusculares. Ciencia Ergo Sum.
- Kumar, S (2018). Molecular phylogeny and systematics of Glomeromycota: methods and limitations. Plant Archives.
- Schubler A, D Schwarzott y C Walker (2001). A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution.