Organogénesis animal y vegetal y sus características
La organogénesis, en biología del desarrollo, es una etapa de cambios donde las tres capas que constituyen al embrión se transforman en la serie de órganos que encontramos en los individuos completamente desarrollados.
Ubicándonos temporalmente en el desarrollo del embrión, el proceso de organogénesis inicia al final de la gastrulación y continúa hasta el nacimiento del organismo. Cada capa germinal del embrión se diferencia en órganos y sistemas específicos.
En mamíferos, el ectodermo da lugar a las estructuras del epitelio externas y a órganos nerviosos. El mesodermo a la notocorda, cavidades, órganos del sistema circulatorio, muscular, parte del esqueleto y sistema urogenital. Por último el endodermo produce el epitelio del tracto respiratorio, la faringe, el hígado, el páncreas, el revestimiento de la vejiga y músculo liso.
Como podemos inferir, es un proceso finamente regulado donde las células iniciales sufren una diferenciación específica donde se expresan genes específicos. Este proceso viene acompañado de cascadas de señalización celular, donde los estímulos que modulan la identidad celular consisten en moléculas tanto externas como internas.
En las plantas, el proceso de organogénesis ocurre hasta la muerte del organismo. Generalmente los vegetales producen órganos a lo largo de su vida – como hojas, tallos y flores. El fenómeno está orquestado por las hormonas vegetales, la concentración de estas y la relación entre ellas.
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Uno de los eventos más extraordinarios de la biología de los organismos es la rápida transformación de una pequeña célula fecundada en un individuo que está formado de múltiples y complejas estructuras.
Esta célula empieza a dividirse y llega un punto en que podemos distinguir las capas germinales. La formación de los órganos ocurren durante un proceso denominado organogénesis y tiene lugar tras las segmentación y la gastrulación (otras etapas del desarrollo embrionario).
Cada tejido primario que se ha formado durante la gastrulación se diferencia en estructuras específicas durante la organogénesis. En los vertebrados este proceso es muy homogéneo.
La organogénesis es útil para determinar la edad de los embriones, valiéndose de la identificación de la etapa del desarrollo de cada estructura.
Durante el desarrollo de los organismos se generan las capas embrionarias o germinales (no confundir con células germinales, estas son los óvulos y los espermatozoides), estructuras que darán origen a los órganos. Un grupo de animales multicelulares poseen dos capas germinales – endodermo y ectodermo – y se los denomina diploblásticos.
A este grupo pertenecen las anémonas de mar y otros animales. Otro grupo presenta tres capas, las mencionadas anteriormente, y una tercera que se ubican entre ellas: el mesodermo. A este grupo se le conoce como triploblástico. Nótese que no existe un término biológico para referirnos a los animales con una sola capa germinal.
Una vez que han sido establecidas las tres capas en el embrión, empieza el proceso de organogénesis. Algunos órganos y estructuras muy puntuales se derivan de una capa en específico, aunque no es extraño que alguna se forme partiendo de dos capas germinales. De hecho, no hay sistemas de órganos que provengan de una sola capa germinal.
Es importante resaltar que no es la capa la que por sí misma decide el destino de la estructura y el proceso de diferenciación. En contraste, el factor determinante es la posición de cada una de las células con respecto a las demás.
Como mencionamos, los órganos se derivan de regiones específicas de las capas embrionarias que componen sus embriones. La formación puede ocurrir por formación de pliegues, divisiones y condensaciones.
Las capas puedes empezar a formar pliegues que posteriormente dan lugar a estructuras que recuerdan a un tubo – más adelante veremos que este proceso da origen al tubo neural en los vertebrados. La capa germinal también puede dividirse y dar lugar a vesículas o prolongaciones.
A continuación describiéremos el plan básico de formación de órganos partiendo de las tres capas germinales. Estos patrones han sido descritos para organismos modelos en vertebrados. Otros animales pueden presentar variaciones substanciales del proceso.
La mayoría de los tejidos epiteliales y nerviosos provienen del ectodermo y son los primeros órganos en aparecer.
La notocorda es una de las cinco características diagnósticas de los cordados – y de allí proviene el nombre del grupo. Debajo de esta aparece un engrosamiento del ectodermo que dará origen a la placa neural. Los bordes de la placa sufren una elevación, luego se doblan y crean un tubo alargado y de interior hueco, denominado tubo dorsal neural hueco, o simplemente tubo neural.
Del tubo neural se generan la mayoría de los órganos y estructuras que componen el sistema nervioso. La región anterior se ensancha, formando el cerebro y los nervios craneales. A medida que avanza el desarrollo, se forma la médula espinal y los nervios motores espinales.
Las estructuras correspondientes al sistema nervioso periférico se derivan de las células de la cresta neural. Sin embargo, la cresta no solo da origen a los órganos nerviosos, también participa en la formación de células de pigmento, el cartílago y el hueso que forman el cráneo, los ganglios de sistema nervioso autónomo, algunas glándulas endocrinas, entre otros.
Órganos derivados
En la mayoría de los vertebrados, el canal de alimentación se forma a partir de un intestino primitivo, donde la región final del tubo se abre al exterior y se alinea con el ectodermo, mientras que el resto del tubo se alinea con el endodermo. De la región anterior del intestino surgen los pulmones, el hígado y el páncreas.
Tracto respiratorio
Uno de los derivados del tracto digestivo comprende el divertículo faríngeo, que aparecen al inicio del desarrollo embrionario de todos los vertebrados. En los peces, los arcos branquiales dan origen a las branquias y a otras estructuras de suporte que persisten en los adultos y permiten la extracción de oxígeno en los cuerpos de agua.
En el devenir evolutivo, cuando los ancestros de los anfibios empiezan a desarrollar una vida fuera del agua, las branquias ya no son necesarias ni útiles como órganos respiratorios aéreos y son reemplazadas funcionalmente por los pulmones.
Entonces, ¿por qué los embriones de vertebrados terrestres poseen arcos branquiales? Aunque no están relacionadas con las funciones respiratorias de los animales, son necesarios para la generación de otras estructuras, como la mandíbula, las estructuras del oído interno, amígdalas, las glándulas paratiroides y el timo.
El mesodermo es la tercera capa germinal y la capa adicional que aparece en los animales triploblásticos. Está relacionada con la formación del músculo esquelético y otros tejidos musculares, el sistema circulatorio, y los órganos implicados en la excreción y en la reproducción.
La mayoría de las estructuras musculares derivan del mesodermo. Esta capa germinal da origen a uno de los primeros órganos funcionales del embrión: el corazón, que comienza a latir en una etapa temprana del desarrollo.
Por ejemplo, uno de los modelos más usados para el estudio del desarrollo embrionario es el pollo. En este modelo experimental, el corazón comienza a latir al segundo día de incubación – todo el proceso dura tres semanas.
El mesodermo también contribuye en el desarrollo de la piel. Podemos pensar que la epidermis es una especie de “quimera” del desarrollo, ya que en su formación se ve implicada más de una capa germinal. La capa externa proviene del ectodermo y la denominamos epidermis, mientras que la dermis se forma a partir del mesodermo.
Un fenómeno destacado en la biología de la organogénesis es la migración celular que experimentan algunas células para llegar a su destino final. Es decir, las células se originan en un lugar del embrión y son capaces de moverse largas distancias.
Entre las células que son capaces de migrar tenemos a las células precursoras de la sangre, a las células del sistema linfático, células del pigmento y a los gametos. De hecho, la mayor parte de las células que están relacionadas con el origen óseo del cráneo migran ventralmente desde la región dorsal de la cabeza.
Al igual que en los animales, la organogénesis en las plantas consiste en el proceso de formación de los órganos que componen a los vegetales. Existe una diferencia clave en ambos linajes: mientras que la organogénesis en animales ocurre en las etapas embrionarias y finaliza cuando el individuo nace, en las plantas la organogénesis se detiene solo cuando la planta muere.
Las plantas presentan crecimiento durante todas las etapas de su vida, gracias a regiones ubicadas en regiones puntuales del vegetal denominada meristemas. Estas zonas de crecimiento continuo están produciendo regularmente ramas, hojas, flores y otras estructuras laterales.
En el laboratorio se ha conseguido la formación de una estructura llamada callo. Se induce aplicando un coctel de fitohormonas (principalmente auxinas y citoquininas). El callo es una estructura que no está diferenciada y es totipotencial – es decir, puede producir cualquier tipo de órgano, como las conocidas células madres en los animales.
Aunque las hormonas son un elemento clave, no es la concentración total de la hormona lo que dirige el proceso de organogénesis sino la relación entre las citoquininas y las auxinas.
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