Túbulo colector: características, funciones, histología
El túbulo colector es una de las regiones del túbulo urinífero de los riñones de vertebrados. En este túbulo se descarga el material filtrado (orina) proveniente de las nefronas.
Los túbulos colectores intervienen en el cambio de concentración de la orina y la dirigen hacia el conducto colector que se vacía en el cáliz renal menor, marcando el comienzo del conducto excretor.
Los túbulos colectores se encuentran en la corteza de los riñones y en los laberintos corticales que son las regiones situadas entre los radios medulares. En los laberintos corticales los túbulos se conectan con los conductos colectores.
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Los túbulos colectores se consideran los segmentos distales de las nefronas y conectan a los túbulos contorneados distales de las nefronas con un conducto colector. En un mismo conducto colector pueden desembocar numerosos túbulos colectores de diferentes nefronas.
Pueden presentar diferentes longitudes y formas, en algunos casos son cortos y moderadamente rectos denominándose túbulos de conexión, o pueden ser más largos y curvados recibiendo el nombre de túbulos colectores arqueados.
Estos túbulos se originan en el laberinto cortical, presentando alguna de las formas mencionadas, y llegan hasta el radio medular al unirse a los conductos colectores.
Existen varios tipos celulares organizados de forma intercalada en los túbulos colectores. En el túbulo colector cortical, la reabsorción de agua, gracias a la permeabilidad que le confieren las células claras, aumenta la concentración de la urea en el filtrado que pasa por los túbulos.
Luego de que la urea pasa al conducto medular, su elevada concentración y la acción de transportadores específicos permiten que esta fluya hacia el líquido intersticial, pasando al asa de Henle y de nuevo al túbulo contorneado y al túbulo colector.
Este reciclado de la urea contribuye a formar una médula renal hiperosmótica y así aumentar la reabsorción de agua y solutos, concentrando la orina.
El túbulo interviene en la reabsorción y excreción del agua y algunos solutos como K+ y Na+. Esta región resulta importante para la regulación del equilibrio del Na+.
La aldosterona, una hormona que se encuentra en las células claras de los túbulos colectores, regula los canales de sodio encontrados en este segmento. Cuando esta hormona permite la apertura de los canales, se reabsorbe casi el 100% de sodio.
La acumulación de sodio genera una carga negativa en la luz del túbulo. Esto permite una secreción más fácil de potasio e iones de hidrógeno (H+). Este mecanismo ocurre al estimular la bomba Na+/K+ en el lado basolateral de la membrana, además de aumentar la permeabilidad de sodio en el lado luminal de la misma.
La aldosterona actúa bajo dos estímulos importantes que son el aumento de la concentración de potasio en el espacio extracelular y el aumento de angiotensina II, asociada a condiciones de pérdida de sodio o baja tensión arterial.
La incapacidad de mantener el equilibrio del sodio produce, en la especie humana, condiciones como la enfermedad de Addison, donde existe una pérdida de sodio y acumulación de potasio en el líquido intersticial, debido a la ausencia de aldosterona.
Por otro lado, en el síndrome de Conn o tumor suprarrenal hay una elevada acumulación de sodio y una pérdida de potasio, causada por la secreción muy eminente de potasio en los riñones.
En el túbulo colector se diferencian algunas porciones, según la posición que ocupen en las regiones del riñón. Se diferencian así el túbulo colector cortical (TCC), túbulo colector medular externo (TCME) y el túbulo colector medular interno (TCMI).
La región del TCME se divide a su vez según se encuentren en la banda externa (TCMEe) o en la banda interna (TCMEi).
Al igual que los conductos colectores, los túbulos se conforman de un epitelio simple, con células aplanadas con forma entre pavimentosa y cúbica.
Existen dos tipos celulares muy definidos en los túbulos que son las células claras y las células oscuras.
Las células claras o células del conducto colector (CD) son las principales células del sistema urinario. Estas células son pálidas y contienen repliegues basales que reemplazan las prolongaciones con las que se entrelazan las células entre sí.
Poseen un cilio primario o monocilio, algunas microvellosidades cortas y pequeñas mitocondrias con forma esferoidal.
Las células CD cuentan con un gran número de canales acuosos (acuaporina 2 o AQP-2), que son regulados por ADH (hormona antidiurética). Estas acuaporinas le confieren una alta permeabilidad al agua a los túbulos, además de poseer acuaporina 3 y 4 (AQP-3, AQP-4) en las membranas basolaterales de las células.
Las células oscuras o células intercalares (IC) son menos abundantes en estas estructuras. Cuentan con un citoplasma denso y abundantes mitocondrias. Presentan micropliegues citoplasmáticos en la superficie apical y microvellosidades, además de interdigitaciones con células vecinas. El citoplasma apical contiene un gran número de vesículas.
Las células IC participan en la secreción de H+ (Células intercalares α o A) o de bicarbonato (Células intercalares β o B), según si los riñones deban excretar ácidos o alcaloides.
Las células intercaladas se encuentran en las regiones TCC, TCME. En las TCMI se encuentran en menor proporción y van disminuyendo progresivamente mientras se aproxima el túbulo al conducto colector papilar.
Las células tipo A están involucradas en la secreción de H+ y amoníaco y la reabsorción de bicarbonato. La composición proteica de estas células difiere de aquellas de los túbulos contorneados y las ramas gruesas del asa de Henle.
La proteína H+-ATPasa se encuentra en las membranas plasmáticas apicales y se encarga de secretar H+, además de tener un papel importante en el mantenimiento del volumen celular y la regulación de la electronegatividad, reemplazando la función de la bomba Na+/K+.
Otro mecanismo de secreción de H+ es electroneutro, y depende de la negatividad existente en la luz del túbulo a causa de acumulación de sodio.
Estas células intervienen en la secreción de bicarbonato y reabsorción de Cl– hacia la luz del túbulo. Posee una proteína encargada del intercambio entre Cl– y bicarbonato llamada pedrina.
Presentan también H+-ATPasa en las vesículas celulares que se encarga de mantener la electronegatividad celular, aunque estas proteínas no se encuentran en la membrana plasmática.
En las células intercalares tipo B se encuentra AQP-2 citoplasmática, que interviene en la producción de H+ y bicarbonato citoplasmáticos.
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