Neurulación: características, cuándo y cómo se produce
La neurulación es una fase fundamental en el desarrollo embrionario en la que se desarrolla el tubo neural, una estructura que dará lugar al cerebro y a la médula espinal (sistema nervioso central).
Ocurre en todos los embriones vertebrados, aunque en ciertas especies pasa por dos procesos distintos: la neurulación primaria y la secundaria. El proceso de neurulación se inicia sobre la tercera o cuarta semana de desarrollo embrionario.
El desarrollo de nuestro cerebro está mediado por instrucciones genéticas, señales intercelulares y nuestra interacción con el mundo externo. Inicialmente, dicho desarrollo consiste en el establecimiento de un sistema nervioso primigenio.
Así, se comienza con la generación de neuronas a partir de células indiferenciadas, la formación de regiones cerebrales principales, y la migración de neuronas desde sus lugares de creación hasta sus lugares finales. Esto asentará las bases para la posterior creación de vías axónicas y establecimiento de sinapsis (conexiones).
El proceso de neurulación
Para comprender el proceso de neurulación es necesario conocer algunos pasos anteriores fundamentales en el desarrollo embrionario.
Antes de que aparezcan las células que van a convertirse en el cerebro y médula espinal, existen unas capas de células primitivas que son esenciales para el posterior desarrollo del sistema nervioso. Estas capas se forman durante la llamada “gastrulación”.
Capas germinativas
Durante este delicado periodo, en el que una sola lámina de células se divide en las tres capas primitivas o capas germinativas:
– Ectodermo o capa externa: da lugar a la epidermis y estructuras relacionadas como pelos y uñas, además del sistema nervioso.
– Mesodermo o capa intermedia: de ella aparecerán los músculos, huesos, sistema circulatorio, y órganos reproductores y excretores.
– Endodermo o capa interna: dará lugar al sistema digestivo y al sistema respiratorio.
El mesodermo y el endodermo se invaginan (se doblan sobre sí mismos), definiéndose la línea media y los ejes anterior-posterior y dorsal-ventral. Estos ejes son importantes porque en cada área de las capas germinales van a suceder diferentes acontecimientos.
Formación de la notocorda
La gastrulación también tiene una función clave, que es la formación de la notocorda. Comienza a surgir a los 18 días de gestación, y consiste en un cilindro definido de células del mesodermo que se expanden a lo largo de la línea media del embrión.
La notocorda se forma a través de unos movimientos celulares que se producen durante la gastrulación. Al principio, se forma una raja superficial llamada fosita primitiva, que va alargándose hasta constituir la “línea primitiva”. A partir de ahí el mesodermo se invagina y se extiende hacia adentro hasta formar un cilindro.
La notocorda establece la línea media del embrión, que dará lugar a que ambas mitades del cuerpo sean simétricas. Esta estructura también define la posición del sistema nervioso y es esencial para la diferenciación neural posterior.
De esta forma, comienza el proceso de neurulación. La notocorda empieza a enviar señales inductivas al ectodermo (que está justo encima de ella) para que un grupo de células neuroectodérmicas se diferencien en células precursoras nerviosas. Éstas últimas son las que van a formar parte del sistema nervioso central.
La parte del ectodermo que cubre la notocorda se define como “placa neural”. A medida que avanza la neurulación, la placa neural empieza a hacerse más gruesa acumulando células. Estas células se disponen en dos cadenas a ambos lados de la línea media de la placa neural.
Ésta última comienza a plegarse en la línea media (adyacente a la notocorda). Esto da lugar al surco neural, aproximadamente a los 20 días de gestación, que cada vez se va acentuando más.
La parte de la placa neural que está inmediatamente encima de la notocorda se denomina “placa del piso”. Mientras que, la parte posterior de los extremos sobresalientes del surco se conocen como “cresta neural”.
Formación del tubo neural
Poco a poco, las dos cadenas de células sobresalientes de la placa neural se van doblando, buscando tocarse. Esto da lugar a un cilindro llamado tubo neural. El tubo neural se cierra y se completa, aproximadamente, a los 22 días de embarazo.
El mesodermo que está junto al tubo neural se va volviendo más grueso, dividiéndose en unas estructuras llamadas “somitas”. Dichas estructuras son los precursores de la musculatura y el esqueleto.
Durante la neurulación, diferentes partes del tubo neural van a desarrollar distintas estructuras de nuestro organismo. Estos cambios comienzan a los 24 días de gestación. De esta forma:
– La parte del tubo neural adyacente a los somitas, empieza a convertirse en la médula espinal rudimentaria.
– La zona de la cresta neural, va a dar lugar a los ganglios sensitivos del sistema nervioso periférico.
– Los extremos anteriores de la placa neural, llamados “plegamiento neural anterior”, van a expandirse juntos en la línea media para originar el cerebro.
– La cavidad del tubo neural va a convertirse en el sistema ventricular.
Encéfalo y médula espinal
Así, el tubo neural va a dar lugar al encéfalo y a la médula espinal. Las células del tubo neural se conocen como células precursoras neurales, que son células madre de las que van a surgir más precursores que den lugar a neuronas y células gliales.
Por otro lado, algunos subgrupos de células precursoras neurales no se dividen. Se denominan neuroblastos, y van a diferenciarse en neuronas.
Mientras que las células de la parte ventral del tubo neural (donde está la placa del piso) van a dar lugar a la médula espinal y la parte posterior del encéfalo.
A los 25 días de gestación, se pueden observar 3 vesículas básicas que parten del tubo neural: el prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo.
Mientras que, a los 32 días, se dividen en 5 estructuras:
– El telencéfalo: que da lugar a la corteza cerebral, el cuerpo estriado, el sistema límbico y parte del hipotálamo.
– El diencéfalo: que desarrollará el epitálamo, el tálamo e hipotálamo.
– El mesencéfalo: que dará lugar al tectum, tegmento y pedúnculos cerebrales.
– El metencéfalo: que se diferenciará en cerebelo y puente cerebral.
– El mielencéfalo: que se convertirá en la médula oblonga (bulbo raquídeo).
Neurulación primaria y secundaria
La neurulación primaria y secundaria son dos fases fundamentales en el proceso de neurulación. En general, definen dos tipos de formación del tubo neural.
La parte anterior de éste se formará a través de la neurulación primaria y la posterior, por neurulación secundaria. Ambas ocurren al mismo tiempo, pero en sitios distintos.
Cada organismo utiliza diferentes grados de neurulación primaria y secundaria; excepto los peces, que utilizan sólo la secundaria.
Neurulación primaria
Gran parte del tubo neural se desarrolla durante la tercera semana de gestación por la neurulación primaria. Su formación abarca hasta la somita 31, que da lugar a la segunda vértebra sacra de la espina dorsal.
Se inicia cuando las células de la placa neural comienzan a proliferar y a situarse en dos cadenas separadas por una invaginación en la línea media.
Finalmente, las cadenas se doblan y se unen, constituyendo parte del tubo neural. Esta parte da lugar a casi todo el sistema nervioso (encéfalo, médula cervical, torácica y lumbar).
Neurulación secundaria
El resto del tubo neural se forma mediante la neurulación secundaria. Surge de la condensación, diferenciación y degeneración de las células mesenquimatosas que están en esa zona. (Chávez-Corral, López-Serna, Levario-Carrillo, & Sanín, 2013).
Ésta ocurre en ausencia de la capa germinal ectodérmica o de la placa neural. Se inicia con la formación de un cordón medular por la condensación de células mesenquimatosas, que se va ahuecando para dar lugar al tubo neural.
Este tubo, también llamado tubo medular, surge a partir de una masa indiferenciada de células llamada eminencia causal. A través de mecanismos morfogenéticos, se van a organizar formando una cavidad para dar lugar a la médula espinal de la región sacra y coccígea.
Una vez completada la neurulación secundaria, se une a la parte más caudal de la neurulación primaria.
Referencias
- Chávez-Corral, D. V, López-Serna, N, Levario-Carrillo, M, & Sanín, L. H. (2013). Defectos del Tubo Neural y de Labio y Paladar Hendido: un Estudio Morfológico. International Journal of Morphology, 31(4), 1301-1308.
- Gastrulation and Neurulation. (s.f.). Recuperado el 27 de abril de 2017, de Kenyon College: biology.kenyon.edu.
- Neurulation. (s.f.). Recuperado el 27 de abril de 2017, de Wikipedia: en.wikipedia.org/wiki/Neurulation.
- Neurulation. (s.f.). Recuperado el 27 de abril de 2017, de Boundless: boundless.com.
- Rosselli, M., Matute, E., & Ardila, A. (2010). Neuropsicología del desarrollo infantil. México, Bogotá: Editorial El Manual Moderno.
- Spina Bifida Information Page. (s.f.). Recuperado el 27 de abril de 2017, de National Institutes of Neurological Disorders and Stroke: ninds.nih.gov.
- Purves, D. (2008). Neurociencia (3ª Ed.). Editorial Médica Panamericana.