Cerebelo: estructura, funciones y anatomía (con Imágenes)
El cerebelo humano es unas de las estructuras cerebrales con mayor dimensión que forma parte del sistema nervioso. Representa aproximadamente el 10% del peso encefálico y puede contener aproximadamente más de la mitad de neuronas del cerebro.
Tradicionalmente, se le ha atribuido un papel destacado en la ejecución y coordinación de actos motores y el mantenimiento del tono muscular para el control del equilibrio, debido a su posición cercana a las principales vías motoras y sensoriales.
Sin embargo, durante las últimas décadas, la neurociencia clínica ha ampliado considerablemente la visión tradicional sobre el cerebelo como un mero coordinador de las funciones motoras.
El interés de la investigación actual se centra en la participación del cerebelo en procesos cognitivos complejos, como funciones ejecutivas, aprendizajes, memoria funciones visuoespaciales o incluso contribuyendo a la esfera emocional y al área lingüística.
Esta nueva visión del funcionamiento del cerebelo se fundamenta en el estudio pormenorizado de su estructura, y además del análisis de estudios de lesiones tanto en animales como en humanos a través de diferentes técnicas de neuroimagen actuales.
Índice del artículo
Esta amplia estructura se encuentra ubicada caudalmente, a la altura de tronco cerebral, por debajo del lóbulo occipital y se apoya en tres pedúnculos cerebelosos (superior, medio e inferior) a través de los cuales se conecta con el tronco encefálico y el resto de estructuras encefálicas.
El cerebelo, al igual que el cerebro, se encuentra cubierto en toda su extensión externa por una corteza o córtex cerebeloso que se encuentra altamente plegado.
Con respecto a la estructura externa, existen diferentes clasificaciones en función de su morfología, funciones u origen filogenético. De forma general, el cerebelo se divide en dos porciones principales.
En la línea media se encuentra el vermis que lo divide y conecta los dos lóbulos laterales, o hemisferios cerebelosos (derecho e izquierdo). Además, las extensiones laterales del vermis a su vez se dividen en 10 lóbulos numerados del I al X, siendo el más superior. Estos lóbulos pueden agruparse en:
- Lóbulo anterior: lóbulos I-V.
- Lóbulo posterior superior: VI-VII
- Lóbulo posterior inferior: VIII-IX
- Lóbulo floculonodular: X.
Además de esta clasificación, las investigaciones recientes sugieren una división del cerebelo en base a las diferentes funciones que modula. Uno de los esquemas es el propuesto por Timman et al., (2010), que asigna hipotéticamente funciones cognitivas al área lateral, motoras al área intermedia y emocionales al área medial del cerebelo.
Con respecto a la estructura interna, la corteza del cerebelo presenta una organización citoarquitectónica uniforme a lo largo de toda la estructura y se compone de tres capas:
Capa molecular o más externa
En esta capa se encuentran células estrelladas y células en cesto, además de las arbolizaciones dendríticas de las células de Punkinje y las fibras paralelas.
Las células estrelladas establecen sinapsis con las dendritas de las células de Punkinje y reciben estímulos de las fibras paralelas. Por otro lado, las células en cesto extienden sus axones por encima de los somas celulares de Purkinje emitiendo ramificaciones sobre estos y también reciben estímulos de las fibras paralelas. En esta capa también se encuentran las dendritas de células de Golgi cuyos somas se encuentran localizados en la capa granular.
Capa de Células de Purkinje o intermedia
Esta formada por los somas de las células de Purkinje, cuyas dendritas se encuentran en la capa molecular y sus axones se dirigen hacia la capa granular a través de los núcleos profundos del cerebelo. Estas células constituyen la principal vía de salida hacia la corteza cerebral.
Capa granular o interna
Está compuesta principalmente por células granualares y algunas interneuronas del Golgi. Las células granulares extienden sus axones hacia la capa molecular, donde se bifurcan para formar las fibras paralelas. Además, esta capa se trata de una vía de acceso de información desde el cerebro a través de dos tipos de fibras: musgosas y trepadoras.
Además de la corteza, el cerebelo también se compone de una sustancia blanca en su interior, dentro de la que se localizan cuatro pares de núcleos cerebelosos profundos: núcleo fastigial, globoso, emboliforme y dentado. A través de estos núcleos el cerebelo envía sus proyecciones hacia el exterior.
- Núcleo fastigial : recibe proyecciones de la región medial del cerebelo, el vermis.
- Núcleo interpósito (globoso y emboliforme): recibe proyecciones de las regiones contiguas al vermis (región paravermal o paravermis).
- Núcleo dentado: recibe proyecciones de los hemisferios cerebelosos.
Al cerebelo llega información de diferentes puntos del sistema nervioso: corteza cerebral, tronco encefálico y médula espinal y además, que accede principalmente por el pedúnculo medio y en menor medida por el inferior.
Casi todas las vías aferentes del cerebelo, terminan en la capa granular de la corteza en forma de fibras musgosas. Este tipo de fibra constituye la principal entrada de información al cerebelo y se origina en núcleos del tronco encefálico y establecen sinapsis con las dendritas de las células de Purkinje.
Sin embargo, el núcleo olivar inferior extiende sus proyecciones a través de las fibras trepadoras que establecen sinapsis con las dendritas de las células granulares.
Además, la ruta principal de salida de información del cerebelo discurre a través de los núcleos profundos del cerebelo. Estos extienden sus proyecciones al pedúnculo cerebeloso superior que proyectará tanto a áreas de la corteza cerebral, como a centros motores del tronco encefálico.
Como hemos señalado, inicialmente, se destacó el papel de cerebelo por su implicación motora. Sin embargo, la investigación reciente ofrece diferentes evidencias sobre la posible contribución de esta estructura a funciones no-motoras.
Entre ellas se incluyen la cognición, la emoción o la conducta; funcionando como un coordinador de procesos cognitivos y emocionales, ya que esta estructura presenta amplias conexiones con regiones corticales y subcorticales que no se dirigen únicamente hacia áreas motoras.
El cerebelo destaca por ser un centro de coordinación y organización del movimiento. En conjunto, funciona comparando las órdenes y las respuestas motoras.
A través de sus conexiones recibe la información motora elaborada a nivel cortical y de le ejecución de los planes motores y se encarga de comparar y corregir el desarrollo y evolución de los actos motores. Además, también actúa reforzando el movimiento para mantener un tono muscular adecuado ante los cambios de posición.
Los estudios clínicos que examinan las patologías cerebelosas han mostrado de forma consistente que los pacientes con trastornos cerebelosos presentan desordenes que producen síndromes motores, como la ataxia cerebelosa, que se caracteriza por falta de coordinación del equilibrio, la marcha, el movimiento de las extremidades y de los ojos y disartria entre otros síntomas.
Por otro lado, un amplio número de estudios en humanos y animales, proporcionan una amplia evidencia de que el cerebelo está involucrado en una forma específica de aprendizaje asociativo motor, el condicionamiento clásico de parpadeo. En concreto, se destaca el papel del cerebelo en el aprendizaje de secuencias motoras.
A partir de los ochenta varios estudios anatómicos y experimentales con animales, pacientes con daño cerebeloso, y estudios de neuroimagen sugieren que el cerebelo tiene funciones más amplias, involucradas en la cognición.
El papel cognitivo del cerebelo, por lo tanto, estaría relacionado con la existencia de conexiones anatómicas entre el cerebro y las regiones del cerebelo que apoyan las funciones superiores.
Los estudios con pacientes lesionados muestra que son muchas las funciones cognitivas que quedan afectadas, asociándose a un amplio espectro de síntomas tales como el deterioro de los procesos atencionales , disfunciones ejecutivas alteraciones visuales y espaciales , del aprendizaje y una variedad de trastornos del lenguaje.
En este contexto Shamanhnn et al (1998) propusieron un síndrome que englobaría estos síntomas no-motores que preentaban los pacientes con daño focal cerebeloso, denominado Síndrome cerebeloso cognitivo afectivo (SCCA), que incluiría las deficiencias en la función ejecutiva, habilidades visuo-espaciales, habilidades lingüísticas, perturbación afectiva, desinhibición o características psicóticas.
En concreto Schmahmann (2004), propone que los síntomas o síndromes motores aparecen cuando la patología cerebelosa afecta a áreas sensoriomotoras y el síndrome SCCA cuando la patología afecta a la parte posterior de los hemisferios laterales (que participa en el procesamiento cognitivo) o en el vermis (que participa en la regulación emocional).
Debido a sus conexiones, el cerebelo puede participar en los circuitos neuronales que tienen un papel destacado en la regulación emocional y las funciones autonómicas.
Diferentes estudios anatómicos y fisiológicos han descrito conexiones recíprocas entre el cerebelo y el hipotálamo, el tálamo, sistema reticular, sistema límbico y áreas de asociación neocorticales.
Timmann y colaboradores (2009) en sus investigaciones encontraron que el vermis mantenía conexiones con el sistema límbico, incluyendo la amígdala y el hipocampo, lo cual explicaría su relación con el miedo. Esto coincide con los hallazgos planteados unos años atrás por Snider y Maiti (1976), los cuales demostraron la relación del cerebelo con el circuito de Papez.
En suma, los estudios en humanos y animales proporcionan evidencia de que el cerebelo contribuye al aprendizaje asociativo emocional. La vermis contribuye a los aspectos autonómicos y somáticos del miedo, mientras que los hemisferios postero-laterales pueden desempeñar un papel en el contenido emocional.
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