Biología celular

Traqueidas: ubicación, características y funciones


Las traqueidas son células alargadas y con fosas en sus extremos que, en las plantas vasculares, funcionan como conductos para transportar agua y sales minerales disueltas. Las zonas de contacto fosa-fosa entre pares de traqueidas permiten el paso del agua. Las filas de traqueidas forman un sistema de conducción continuo a lo largo de las plantas.

Al madurar, las traqueidas son células con paredes celulares altamente lignificadas, por lo cual también aportan soporte estructural. Las plantas vasculares tienen una gran capacidad para controlar su contenido de agua gracias a la posesión del xilema, del cual las traqueidas forman parte.

Índice del artículo

Ubicación en la planta

Las plantas poseen tres tipos básicos de tejido: el parénquima, con células no especializadas, de membranas celulares finas, no lignificadas; el colénquima, con células de soporte alargadas, de paredes celulares irregularmente engrosadas; y el esclerénquima, con células de soporte de paredes celulares lignificadas, carentes de componentes vivos en su madurez.

El esclerénquima puede ser mecánico, con esclereidas (células pétreas) y fibras de madera, o conductor, con traqueidas (sin perforaciones, presentes en todas las plantas vasculares) y vasos conductores (con perforaciones en sus extremos, presentes principalmente en las angiospermas). Las traqueidas y los elementos de los vasos conductores son células muertas.

Las plantas poseen dos tipos de tejido conductor: el xilema, que transporta agua y sales minerales procedentes del suelo; y el floema, que distribuye los azúcares producidos por fotosíntesis.

El xilema y el floema forman haces vasculares paralelos en el córtex de la planta. El xilema está formado por parénquima, fibras de madera, y esclerénquima conductor. El floema se compone de células vasculares vivas.

En algunos árboles se distinguen anillos de crecimiento anuales debido a que las traqueidas formadas en primavera son más anchas que las formadas en verano.

Características

El término “traqueida”, acuñado por Carl Sanio en 1863, se refiere a una forma que recuerda a la de la tráquea.

En los helechos, cícadas y coníferas, las traqueidas son de 1–7 mm. En las angiospermas son de 1–2 mm, o menos. En contraste, los vasos conductores (compuestos por numerosos elementos de vaso conductor), exclusivos de las angiospermas, pueden tener una longitud cercana a 1.000 mm.

Las células de las traqueidas tienen una pared celular primaria y otra secundaria. La pared secundaria es secretada después de que la pared primaria se haya formado. Por ello, la primera es interna con respecto a la segunda.

Las fibras de celulosa de la pared celular primaria están orientadas al azar, mientras que las de la pared celular secundaria lo están en espiral. Por ello, la primera puede estirarse más fácilmente mientras la célula crece. Es decir, la segunda es más rígida.

Las paredes celulares lignificadas de las traqueidas poseen protuberancias escalariformes, anulares, helicoidales (o espirales), reticuladas, o libriformes. Esta característica permite identificar especies mediante observación microscópica.

Las paredes de lignina, un material impermeable, hacen que las traqueidas y vasos conductores no pierdan agua ni sufran embolismos causados por la entrada de aire.

Función de transporte

La así llamada “teoría de cohesión” es la explicación más aceptada para el movimiento ascendente de agua y sales en solución en el xilema. Según esta teoría, la pérdida de agua debida a la transpiración foliar produciría tensión en la columna líquida que va desde las raíces hasta las ramas, atravesando traqueidas y vasos conductores.

La pérdida de agua por transpiración tendería a reducir la presión en la parte alta de las plantas, haciendo subir por los canales del xilema el agua tomada del suelo por las raíces. De este modo, el agua transpirada sería reemplazada continuamente.

Todo ello requeriría suficiente tensión para hacer subir el agua, y que la fuerza cohesiva en la columna líquida soportase dicha tensión. Para un árbol de 100 m de altura, se requeriría un gradiente de presión de 0,2 bar/m, para una fuerza cohesiva total de 20 bar. La evidencia experimental indica que estas condiciones se cumplen en la naturaleza.

Las traqueidas tienen una relación de superficie interior a volumen mucho mayor que los elementos de los vasos conductores. Por este motivo, sirven para conservar, por adhesión, agua en la planta en contra de la gravedad, independientemente de si hay o no hay transpiración.

Función mecánica

La lignificación de las traqueidas evita su implosión debido a las presiones hidrostáticas negativas del xilema.

Esta lignificación también hace que las traqueidas aporten la mayor parte del soporte estructural de la madera. Cuanto mayor es el tamaño de las plantas, mayor es la necesidad de soporte estructural. Por ello, el diámetro de las traqueidas tiende a ser mayor en las plantas grandes.

La rigidez de las traqueidas posibilitó que las plantas adquiriesen un hábito terrestre erecto. Ello llevó a la aparición de árboles y selvas.

En las plantas grandes, las traqueidas tienen una doble función. La primera es llevar agua al follaje (tal como en las plantas pequeñas). La segunda es reforzar estructuralmente el follaje para que resista la acción de la gravedad, incluso si el refuerzo disminuye la eficiencia hidráulica del xilema.

Los ambientes sometidos a vientos o nevadas fuertes, así como ciertas arquitecturas de las plantas, hacen que las ramas requieran mayor resistencia a la fractura. Una mayor lignificación de la madera debida a las traqueidas puede promover la longevidad de las partes leñosas de estas plantas.

Evolución

El proceso evolutivo de las traqueidas, que abarca más de 400 millones de años, está bien documentado debido a que la dureza de estas células vasculares, ocasionada por la lignificación, favorece su preservación como fósiles.

A medida que la flora terrestre evolucionó en el tiempo geológico, las traqueidas experimentaron dos tendencias adaptativas. En primer lugar, dieron origen a los vasos conductores para incrementar la eficiencia del transporte de agua y nutrientes. En segundo lugar, se transformaron en fibras para dar soporte estructural a plantas cada vez más grandes.

Los elementos de los vasos conductores adquieren sus perforaciones características tardíamente en el curso de la ontogenia. Durante las etapas tempranas de su desarrollo se asemejan a las traqueidas, a partir de las cuales evolucionaron.

En las gimonospermas fósiles y vivientes, y en las dicotiledoneas primitivas (Magnoliales), las traqueidas poseen fosas con bordes escalariformes. Durante la evolución hacia grupos vegetales más avanzados, las traqueidas de bordes escalariformes dieron origen a las de borde circular. A su vez, estas últimas dieron origen a fibras libriformes.

El xilema

El xilema junto con el floema constituyen los tejidos que conforman el sistema de tejido vascular de las plantas vasculares. Dicho sistema es bastante complejo y se encarga de la conducción de agua, minerales y alimentos.

Mientras el xilema conduce agua y minerales desde la raíz hasta el resto de la planta, el floema transporta los nutrientes elaborados durante la fotosíntesis, desde las hojas hasta el resto de la planta.

El xilema está constituido en muchos casos por dos tipos de células: las traqueidas, consideradas las más primitivas, y los elementos del vaso. Las plantas vasculares más primitivas sin embargo solo presentan traqueidas en el xilema.

El flujo de agua por las traqueidas

La forma en que están colocadas las traqueidas dentro de la planta es tal que sus punteaduras se encuentran perfectamente alineadas entre las traquedias vecinas, permitiendo entre estas el flujo en cualquier dirección.

Algunas especies presentan engrosamiento de la pared celular en los bordes de las punteaduras que disminuyen el diámetro de su abertura, reforzando de esa forma la unión de las traqueidas y también disminuyendo la cantidad de agua y minerales que puede pasar a través de ellas. Este tipo de punteaduras se denomina punteaduras areoladas.

Algunas especies de angiospermas, así como las coníferas, presentan un mecanismo adicional que permite regular el flujo de agua a través de las punteaduras areoladas, como es la presencia de una estructura denominada toro.

Un toro no es más que un engrosamiento de la membrana de la punteadura a nivel de la zona central de la misma y que actúa como válvula de control de paso de agua y minerales entre las células.

Cuando el toro está en el centro de la punteadura el flujo entre traqueidas es normal; pero si la membrana se desplaza hacia alguno de sus lados, el toro bloquea la apertura de la punteadura aminorando el flujo u obstruyéndolo completamente.

Tipos de punteaduras

Simples

No presentan engrosamientos en sus bordes

Areoladas

Presentan engrosamientos en los bordes de la punteadura tanto de una traqueida, como de la traqueida adyacente.

Semiareoladas

Los bordes de la punteadura de una célula presentan engrosamiento, pero los de la adyacente no.

Areoladas con toro

Como ya fue señalado, las coníferas y algunas angiospermas presentan un toro central en la punteadura areolada que ayuda a regular el flujo de agua y minerales.

Ciegas

Eventualmente la punteadura de una traqueida no coincide con la de la célula adyacente, por lo cual el flujo de agua y minerales se ve interrumpido en esta zona. En estos casos se habla de una punteadura ciega o no funcional.

En gimnospermas

Las gimnospermas del phylum Gnetophyta se caracterizan, entre otros aspectos, por presentar un xilema constituido por traqueidas y vasos o tráqueas, pero el resto de las gimnospermas solo poseen traqueidas como elementos de conducción.

Las gimnospermas presentan la tendencia a poseer traqueidas de mayor longitud que las de las angiospermas, y además estas tienden a ser de tipo areoladas con toro. Más del 90% del peso y del volumen del xilema secundario de las coníferas está constituido por traqueidas.

La formación de las traqueidas en el xilema secundario de las coníferas se da a partir del cambium vascular. Este proceso puede ser dividido en cuatro fases.

División celular

Es una división mitótica en la cual luego de la división nuclear en dos núcleos hijos la primera estructura en formarse es la pared primaria.

Alargamiento celular

Luego de la división celular completa, la célula comienza a crecer en longitud. Antes de que este proceso haya concluido comienza la formación de la pared secundaria, la cual se inicia desde el centro de la célula y se incrementa hacia el ápice.

Deposición de la matriz de celulosa

La matriz de celulosa y hemicelulosa de la célula se deposita en distintas capas.

Lignificación

La matriz de celulosa y hemicelulosa es impregnada por lignina y otros materiales de naturaleza similar en lo que constituye la etapa final de fase de maduración de las traqueidas.

En angiospermas

Las traqueidas están presentes en el xilema de todas las plantas vasculares, sin embargo en angiospermas son menos importantes que en las gimnospermas pues comparten funciones con otras estructuras, conocidas como elementos de los vasos o tráqueas.

Las traqueidas de angiospermas son más cortas y delgadas que las de las gimnospermas y además nunca presentan punteaduras con toro.

Las tráqueas de angiospermas, al igual que las traqueidas, presentan punteaduras en sus paredes, mueren al llegar a la madurez y pierden su protoplasto. Estas células sin embargo son más cortas y hasta 10 veces más anchas que las traqueidas.

Las tráqueas pierden la mayor parte de su pared celular en sus ápices dejando unas placas de perforación entre células adyacentes y formando de esa manera un conducto continuo.

Las tráqueas pueden transportar el agua y los minerales a una velocidad muy superior a la de las traqueidas. Sin embargo estas estructuras son más susceptibles a ser bloqueadas por burbujas de aire. También son más susceptibles a la congelación en temporadas invernales.

Referencias

  1. Beck, C. B. 2010. An introduction to plant structure and development – plant anatomy for the Twenty-First century. Cambridge University Press, Cambridge.
  2. Evert, R. F., Eichhorn, S. E. 2013. Biology of plants. W.H. Freeman, Nueva York.
  3. Gifford, E. M., Foster, A. S. 1989. Morphology and evolution of vascular plants. W. H. Freeman, Nueva York.
  4. Mauseth, J. D. 2016. Botany: an introduction to plant biology. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
  5. Pittermann, J., Sperry, J. S., Wheeler, J. K., Hacke, U. G., Sikkema, E. H. 2006. Mechanical reinforcement of tracheids compromises the hydraulic efficiency of conifer xylem. Plant, Cell and Environment, 29, 1618–1628.
  6. Rudall, P. J. Anatomy of flowering plants – an introduction to structure and development. Cambridge University Press, Cambridge.
  7. Schooley, J. 1997. Introduction to botany. Delmar Publishers, Albany.
  8. Sperry, J. S., Hacke, U.G., Pittermann, J. 2006. Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels. American Journal of Botany, 93, 1490–1500.
  9. Stern, R. R., Bidlack, J. E., Jansky, S. H. 2008. Introductory plant biology. McGraw-Hill, Nueva York.
  10. Willis, K. J., McElwain, J. C. 2001. The evolution of plants. Oxford University Press, Oxford.