Uniones celulares: tipos y sus características
Las uniones celulares son los puentes de contacto que existen entre las membranas citoplasmáticas entre células adyacentes o entre una célula y la matriz. Las uniones dependen del tipo de tejido estudiado, destacando las conexiones existentes entre las células epiteliales, las musculares y las nerviosas.
En las células existen moléculas relacionadas con la adhesión entre ellas. Sin embargo, se necesitan elementos adicionales que incrementen la estabilidad de la unión de las en los tejidos. Esto se logra con las uniones celulares.
Las uniones se clasifican en uniones simétricas (uniones estrechas, desmosomas en cinturón y uniones en hendidura) y las uniones asimétricas (hemidesmosomas).
Las uniones estrechas, los desmosomas en cinturón, los desmosomas puntuales y los hemidesmosomas son uniones que permiten el anclaje; mientras que las uniones en hendidura se comportan como puentes de unión entre las células vecinas, permitiendo el intercambio de solutos entre los citoplasmas.
El movimiento de los solutos, del agua y de los iones ocurre a través y entre los componentes celulares individuales. Así, existe la vía transcelular que está controlada por una serie de conductos y transportadores. En contraste con la vía paracelular, que está regulada por contactos entre las células – es decir, las uniones celulares.
En las plantas encontramos uniones celulares que recuerdan a las uniones de hendidura, llamadas plasmodesmos. Aunque difieren en su estructura, la función es la misma.
Desde el punto de vista médico, ciertas deficiencias en las uniones celulares se traducen en enfermedades adquiridas o hereditarias causadas por desperfectos en la barrera epitelial.
Índice del artículo
Los organismos vivos están compuestos por estructuras discretas y variadas llamadas células. Estas se encuentran delimitadas por una membrana plasmática que las mantiene separadas del ambiente extracelular.
Sin embargo, aunque son los componentes de los seres vivos, no se asemejan a ladrillos, ya que no están aisladas entre sí.
Las células son elementos que se encuentran comunicados entre sí, y con el medio extracelular. Por ello, debe existir una manera en que las células logren formar los tejidos y comunicarse, mientras la membrana permanece intacta.
Este inconveniente se logra resolver gracias a la presencia de las uniones celulares que existen en los epitelios. Estas uniones están formadas entre dos células adyacentes se clasifican de acuerdo con la función de cada uno en uniones simétricas y asimétricas.
A las uniones asimétricas pertenecen los hemidesmosomas, y a las uniones simétricas las uniones estrechas, el desmosoma en cinturón, los desmosomas, y las uniones en hendidura. A continuación describiremos en detalle cada una de las uniones.
Las uniones estrechas, también conocidas en la literatura como uniones oclusivas, son sectores en las membranas celulares de células vecinas que se encuentran unidas íntimamente – como el nombre “unión estrecha” indica.
En condiciones promedio, las células están separadas por una distancia de 10 a 20 nm. No obstante, en el caso de las uniones estrechas, esta distancia se reduce significativamente y las membranas de ambas células llevan a tocarse o hasta a fusionarse.
Una unión estrecha típica se ubica entre las paredes laterales de células vecinas a una distancia mínima de sus superficies apicales.
En el tejido epitelial, todas las células establecen uniones de este tipo para permanecer unidos. En esta interacción, las células se ubican formando un patrón que recuerda a un anillo. Estas uniones abarcan la totalidad del perímetro.
Proteínas involucradas en las uniones estrechas
Ocludina y Claudina
Las regiones de contacto estrecho están rodeando a toda la superficie de la célula. Estas regiones forman tiras de contacto anastomosadas de las proteínas trasmembrana conocidas como ocludina y claudina. El término anastomosis hace referencia a la unión de ciertos elementos anatómicos.
Estas dos proteínas pertenecen al grupo de las tetraespaninas. Se caracterizan por poseer cuatro dominios transmembrana, dos bucles externos y dos colas citoplasmáticas relativamente cortas.
Se ha observado que la ocludina interacciona con otras cuatro moléculas proteicas, llamadas ocludina de la zonula y abreviadas como ZO. Este último grupo incluye a las proteínas ZO 1, ZO 2, ZO 3 y a la afadina.
La claudina, por su parte, es una familia de 16 proteínas que constituyen una serie de fibrillas lineales en las uniones estrechas, lo cual le permite a esta unión tomar el papel de una “barrera” en la vía paracelular.
Nectinas y JAM
Las nectinas y las moléculas de adhesión de las uniones (abreviadas por sus siglas en inglés JAM), también aparecen en las uniones estrechas. Estas dos moléculas se encuentran como homodímeros en el especio intracelular.
Las nectinas se encuentran conectadas con los filamentos de actina por medio de la proteína afadina. Esta última pareciera ser vital, ya que en las deleciones del gen que codifica para la afadina en roedores, llevan a la muerte del embrión.
Funciones de las uniones estrechas
Este tipo de uniones entre células desempeñan dos funciones esenciales. La primera es determinar la polaridad de las células en el epitelio, separando el dominio apical del basolateral y evitar que tenga lugar una difusión indebida de lípidos, proteínas y otras biomoléculas.
Como mencionamos en la definición, las células del epitelio se agrupan en un anillo. Dicha estructura separa la superficie apical de la célula de las laterales y basales, lo que establece la diferenciación entre los dominios.
Dicha separación es considerada una de los conceptos más importantes dentro del estudio de la fisiología de los epitelios.
En segundo lugar, las uniones estrechas impiden el paso libre de sustancias por la capa de las células epiteliales, lo que se traduce en una barrera para la vía paracelular.
Las uniones en hendidura o gap se encuentran en regiones desprovistas de membrana citoplasmática limitante entre las células vecinas. En una unión en hendidura, los citoplasmas de las células se conectan y se crea una conexión física donde puede ocurrir el paso de moléculas pequeñas.
Esta clase uniones se encuentra virtualmente en todos los epitelios, y en otros tipos de tejidos, donde sirven para propósitos bastante variados.
Por ejemplo, en varios tejidos las uniones en hendidura pueden abrirse o cerrarse en respuesta a señales extracelulares, como es el caso del neurotransmisor dopamina. La presencia de esta molécula reduce la comunicación entre una clase neuronas en la retina, en respuesta al aumento de la intensidad de la luz.
Proteínas involucradas en las uniones en hendidura
Las uniones en hendidura están formadas por proteínas denominadas conexinas. Así, un “conexón” se obtiene por la unión de seis monómenos de conexinas. Esta estructura es un cilindro hueco que se encuentra atravesando la membrana citoplasmática.
Los conexones se disponen de manera que se crea un conducto entre los citoplasmas de las células adyacentes. Además, los conexones tienden a agregarse y formar una especie de placas.
Funciones de las uniones en hendidura
Gracias a la formación de estas uniones, puede ocurrir el movimiento de ciertas moléculas entre las células vecinas. El tamaño de la molécula a ser transportada es determinante, el diámetro óptimo es de 1,2, como los iones de calcio y el monofosfato de adenosina cíclico.
Específicamente, son los iones inorgánicos y las moléculas solubles en agua que se pueden trasladar de un citoplasma celular al citoplasma contiguo.
Las concentraciones de calcio juegan un papel crucial en dicho canal. Cuando la concentración de calcio incrementa, los conductos axiales tienden a cerrarse.
De esta forma, las uniones en hendidura participan de manera activa en el proceso de acoplamiento eléctrico y químico entre células, como ocurre en las células musculares del corazón, que se encargan de transmitir los impulsos eléctricos.
Por debajo de las uniones estrechas, encontramos a las uniones de anclaje. Generalmente, estas se ubican en la cercanía de la superficie apical del epitelio. En este grupo, podemos distinguir tres grupos principales, la zonula adherens o desmosoma en cinturón, la macula adherens o desmosoma puntual y el desmosoma.
En este tipo de uniones, las membranas celulares adyacentes que están unidas por medio de zonulas y maculas adherens se encuentran separadas por una distancia celular que es relativamente amplia – si las comparamos con el espacio mínimo que existe en el caso de las uniones estrechas.
El espacio intercelular se encuentra ocupado por proteínas que pertenecen a la familia de las cadherinas, desmogleínas y desmocolinas unidas a placas citoplasmáticas que presentan otras proteínas llamadas desmoplaquina, placoglobina y placofilina.
Clasificación de las uniones de anclaje
Zonula adherens
Como ocurre en el caso de las uniones estrechas, en las uniones de anclaje también observamos el patrón de disposición en forma de anillo o de cinturón. La zonula adherens se encuentra asociada con microfilmentos de actina, mediante la interacción de dos proteínas: las cadherinas y las cateninas.
Macula adherens
En algunos casos, esta estructura es conocida simplemente como desmosoma, es una unión puntiforme que se encuentra asociada a filamentos intermedio formados de queratina. En este contexto, dichas estructuras de queratina se denominan “tonofilimanetos”. Los filamentos se extienden de un punto a otro en las células epiteliales.
Desmosomas puntuales
Estos aportan fuerza y rigidez a las células epiteliales. Así, se cree que su función principal está relacionada con el fortalecimiento y la estabilización de las células adyacentes.
Los desmosomas pueden compararse con una especie de remaches o soldaduras, ya que se asemejan a puntos diminutos separados y no a bandas continuas.
Encontramos a este tipo de uniones en los discos intercalados que unen a los cardiocitos en el músculo cardiaco y en las meninges que tapizan la superficie externa del encéfalo y la médula espinal.
Los hemidesmosomas entran en la categoría de uniones asimétricas. Estas estructuran tienen como función el anclaje del dominio basal de la célula epitelial con la lámina basal subyacente.
El término hemidesmosoma se usa porque esta estructura parece, literalmente, “medio” desmosoma. No obstante, desde el punto de vista de su composición bioquímica, ambas uniones son totalmente diferentes.
Es importante aclarar que los desmosomas se encargan de adherir una célula vecina con otra, mientras que la función del hemidesmosoma es unir a la célula con la lámina basal.
A diferencia de la macula adherens o el desmosoma, los hemidesmosomas tienen una estructura diferente, conformada por: una lámina citoplasmática asociada a filamentos intermedios y una placa de membranas externas, que se encarga de unir al hemidesmosoma con la lámina basal, por medio de un filamento de anclaje.
Una de las funciones de los hemidesmosomas es incrementar la estabilidad global de los tejidos epiteliales, gracias a la presencia de filamentos intermedios del citoesqueleto unidos a los componentes de la lámina basal.
El reino vegetal carece de la mayoría de las uniones celulares descritas anteriormente, con la excepción de una contraparte funcional que recuerda a las uniones de hendidura.
En las plantas, los citoplasmas de las células adyacentes están conectados por vías o canales llamados plasmodesmos.
Esta estructura crea un continuo de una célula vegetal a la siguiente. A pesar de que difiere estructuralmente de las uniones de hendidura, poseen papeles muy similares, permitiendo el paso de pequeños iones y moléculas.
Desde el punto de vista de la medicina, las uniones celulares son un tema relevante. Se ha encontrado que mutaciones en los genes que codifican para las proteínas involucradas en las uniones se traducen en patologías clínicas.
Por ejemplo, si existe cierta mutación en el gen que codifica para un tipo específico de claudina (una de las proteínas que median la interacción en las uniones del tipo estrechas) causa una rara enfermedad en los humana.
Este es el síndrome por pérdida renal de magnesio, y los síntomas incluyen una baja cantidad de magnesio y convulsiones.
Además, se ha encontrado que una mutación en el gen que codifica para proteína nectina 1 es el responsable del síndrome de paladar hendido o labio leporino. Esta condición es considerada como una de las malformaciones más comunes en los recién nacidos.
Mutaciones en el gen de la nectina 1 también han sido asociadas con otra condición denominada displasia ectodérmica que afecta la piel, el pelo, las uñas y la dentadura de los seres humanos.
El pénfigo foliáceo es una patología ampollosa de la piel determinada por autoanticuerpos frente a la desmogleína 1, elemento clave que se encarga de mantener la cohesividad de la epidermis.
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