Plasmodesmos: concepto, características, estructura y funciones
¿Qué son los plasmodesmos?
Los plasmodesmos son conexiones citosólicas que se dan entre células vegetales adyacentes, es decir, que comunican los protoplastos (membrana plasmática y citosol) a través de la pared celular, formando un continuo simplástico.
Estas estructuras son funcionalmente análogas o equivalentes a las uniones en hendidura (gap junctions) que se observan entre las células de un tejido animal y su función principal es comunicar a las células entre sí y servir de canal para el transporte de distintos tipos de iones y moléculas.
Los plasmodesmos fueron descritos hace más de 100 años por Tangl y, desde entonces, cientos de estudios han sido publicados en los cuales se ha detallado minuciosamente su mecanismo de funcionamiento, su estructura y otros aspectos relacionados.
En la actualidad se sabe que estos “canales” o “conexiones” citosólicos entre las células son estructuras bajo estrictos mecanismos de control y también se ha determinado que están compuestos principalmente por proteínas integrales de membrana, proteínas chaperonas y otras proteínas especializadas en el transporte de sustancias.
Características de los plasmodesmos
Los plasmodesmos conectan entre sí las células pertenecientes al mismo “dominio simplástico” en un tejido vegetal, lo que quiere decir que no todas las células de una planta están conectadas entre sí, sino que existen distintas “regiones” específicas en un tejido en las que las células allí presentes intercambian información permanentemente.
Se trata de estructuras sumamente dinámicas; su número, su estructura y su funcionamiento puede modificarse en respuesta a una demanda funcional determinada en un tejido.
Además, estos canales pueden ser degradados o “sellados” en algunas interfases celulares (el espacio entre dos células), lo que implica la formación de una “barrera” simplástica entre las células de algunos tejidos vegetales y propiciando el aislamiento de regiones definidas en un tejido.
Algunas citas bibliográficas sugieren que los plasmodesmos son estructuras tan complejas como los denominados complejos del poro nuclear, que ejercen funciones similares pero en la traslocación de información molecular desde el entorno citosólico hacia el interior del núcleo.
Estructura
Un vistazo rápido a un tejido vegetal es suficiente para comprobar que existen múltiples tipos de plasmodesmos.
De acuerdo con algunos autores, estos pueden clasificarse como primarios y secundarios, según el momento en el que se forman durante la vida de una célula; o como simples y ramificados, dependiendo de la morfología de los canales que se forman entre célula y célula.
Sea cual sea el tipo de plasmodesmo de que se trate, su “arquitectura estructural” es más o menos equivalente, pues casi siempre se trata de unos conductos con un diámetro que varía entre 20 y 50 nm, cuyas entradas u orificios son un poco más estrechas, constituyendo lo que se conoce como una “constricción de cuello de botella”.
Algunos científicos han propuesto que tal constricción en los orificios de los plasmodesmos participa en la regulación del flujo de sustancias a través de estos, es decir, que su dilatación (expansión) o constreñimiento (reducción del diámetro) determina la cantidad y la velocidad de flujo.
Estos “cuellos de botella” están compuestos por una sustancia conocida como calosa (β-1,3-glucano) y, como puede inferirse, se encuentran en las zonas más cercanas a la pared de las células vegetales conectadas por estos canales.
Plasmodesmos primarios
Los plasmodesmos primarios se forman en la “placa celular” durante la citocinesis, que es el momento de la mitosis donde se separan las dos células hijas. No obstante, estos pueden sufrir modificaciones estructurales y cambian de distribución y funcionamiento durante el desarrollo de la planta a la que pertenecen.
Estos plasmodesmos son, en realidad, ambientes membranosos que consisten en poros de la membrana plasmática que forman una especie de puentes entre la pared celular y un elemento axial de retículo endoplásmico “apresado” que se conoce como desmotúbulo.
Un desmotúbulo es una estructura cilíndrica de más o menos 15 nm de diámetro, compuesta por retículo endoplásmico de una célula que se continua con las cisternas del retículo endoplásmico de la célula vecina que está conectada a través del plasmodesmo.
Entre la “hebra” representada por el desmotúbulo y la membrana plasmática que conforma la cavidad cilíndrica que es el plasmodesmo existe un espacio conocido como la “manga citoplasmática” (del inglés Cytoplasmic sleeve), que es a través de la cual se piensa que ocurre el flujo de sustancias de una célula a otra.
Plasmodesmos secundarios
Estos son los que pueden formarse de novo entre dos paredes celulares independientemente de la citocinesis, es decir, sin la necesidad de que ocurra un evento de división celular. Se considera que los plasmodesmos secundarios poseen propiedades funcionales y estructurales especiales.
Los plasmodesmos secundarios se forman gracias a la fusión de extremos opuestos de “mitades” de plasmodesmos pre-existentes, que son establecidos, usualmente, en regiones de la pared celular que se han adelgazado. Cada mitad que se fusiona origina las cavidades centrales de un plasmodesmo.
Las hebras centrales en este tipo de plasmodesmo son posteriormente añadidas por “encerramiento” pasivo de túbulos de retículo endoplásmico y la morfología resultante es muy similar a la de los plasmodesmos primarios.
Expertos en la materia sugieren que los plasmodesmos secundarios se forman en células que atraviesan extensos procesos de crecimiento (elongación), es decir, entre las paredes celulares longitudinales, con el fin de compensar la “dilución” progresiva del número de plasmodesmos que puede ocurrir gracias al crecimiento.
Funciones de los plasmodesmos
Los plasmodesmos representan una de las principales vías de comunicación célula-célula en un tejido vegetal. Estas estructuras ofrecen, además, un canal para la señalización eléctrica, para la difusión de lípidos y de moléculas solubles de pequeño tamaño e incluso para el intercambio de factores de transcripción y de macromoléculas como las proteínas y los ácidos nucleicos.
Dichas vías de comunicación proporcionadas por los plasmodesmos parecen tener una función esencial en la programación del desarrollo vegetal y también en la coordinación del funcionamiento fisiológico de una planta madura.
Participan en la regulación de la liberación de importantes moléculas desde el punto de vista fisiológico y del desarrollo hacia el floema (que transporta la savia); intervienen en el aislamiento físico de algunas células y tejidos durante el desarrollo, por lo que se dice coordinan el crecimiento, el desarrollo y la defensa contra patógenos.
Tras la invasión por un hongo patógeno, los plasmodesmos también están involucrados, ya que corresponden a las principales vía de invasión intracelular o simplástica en los tejidos vegetales.