Biomas: características y tipos
Los biomas son regiones ecológicas de escala global constituidas por ecosistemas que albergan una flora y fauna con atributos estructurales y funcionales similares. Reciben nombres alusivos a su tipo de vegetación dominante: selvas lluviosas tropicales, bosques caducifolios templados, chaparrales mediterráneos, etc.
En orden ascendente, los niveles de organización de los seres vivos son célula, organismo, población, comunidad, ecosistema, paisaje, bioma y biosfera. Por lo tanto, los biomas son la categoría más inclusiva en la cual los ecólogos y biogeógrafos dividen la vida de la Tierra.
Los biomas se definen con base en la fisonomía de la vegetación, sin tomar en cuenta la identidad taxonómica de los organismos. Un mismo tipo de bioma puede encontrarse en continentes con floras diferentes.
El concepto de bioma supone que el ambiente actúa tanto en el tiempo evolutivo mediante la selección natural, como en el tiempo ecológico mediante el filtrado de especies para producir el patrón global de distribución de la vegetación natural.
Los enfoques a nivel de bioma permiten formular estrategias de conservación de la biodiversidad y estudiar el cambio climático.
Índice del artículo
En 1874, Augustin de Candolle propuso cinco zonas latitudinales de vegetación basadas en la temperatura. En 1888, Hermann Wagner y Emil von Sydow reconocieron diez tipos de vegetación, tales como tundra y desierto, actualmente considerados biomas. En 1900, Wladimir Köppen clasificó los climas del planeta con base en la vegetación.
En 1892, C. Hart Merriam formuló el concepto de zona de vida, precursor del bioma ya que plantea una relación a gran escala entre biota y clima.
En 1916, Frederic Clements acuñó el término bioma como un sinónimo de comunidad biótica. En 1935, Arthur Tansley acuño el término ecosistema para la suma de una comunidad biótica y su ambiente físico.
En 1939, F. Clements y Victor Shelford definieron los biomas con base en su vegetación clímax y los refirieron a escalas geográficas mayores que las de los ecosistemas.
En 1947, Leslie Holdridge creó un sistema para diferenciar zonas de vida. En 1948, C. Warren Thornthwaite desarrolló una clasificación climática alternativa a la de Köppen.
En 1970, Robert Whittaker añadió la dimensión climática al concepto de bioma. En 1975, Heinrich Walter usó un tipo especial de gráfico que denominó diagrama climático para clasificar y caracterizar los biomas del planeta.
La distribución geográfica de la vegetación planteada por A. de Candolle sirvió a W. Köppen de base objetiva para clasificar los tipos de clima y elaborar los primeros mapas climáticos. Köppen definió cinco tipos principales de clima designados con letras:
1- A. Tropical húmedo: todos los meses con una temperatura promedio superior a 18 °C; precipitaciones anuales superiores a 1,500 mm. Subdividido en Af (tropical lluvioso), Am (tropical monzónico) y Aw (tropical seco, o de sabana).
2- B. Seco: evapotranspiración superior a las precipitaciones anuales. Subdividido en BW (árido, de desierto verdadero) y BS (semiárido, de estepa).
3- C. Templado húmedo, con inviernos moderados: mes más frío con temperatura promedio inferior a 18 °C y superior a -3 °C; mes más cálido con temperatura promedio superior a 10 °C. Subdividido en Cfa (subtropical húmedo), Cs (mediterráneo) y Cfb (marítimo).
4- D. Templado húmedo, con inviernos extremados: mes más cálido con temperatura promedio superior a 10 °C; mes más frío con temperatura promedio inferior a -3 °C. Subdividido en Dw (con inviernos secos), Ds (con veranos secos) y Df (con inviernos y veranos húmedos).
5- E. Polar: con temperaturas bajas todo el año; temperatura promedio del más menos frío inferior a 10 °C. Subdividido en ET (de tundra polar) y EF (de glaciares).
El sistema original de Köppen sigue siendo el más usado, pese a que se han propuesto numerosas modificaciones del mismo, tales como la de Trewartha (1968) y clasificaciones climáticas nuevas, entre las cuales destaca la de Thornthwaite.
La misma cantidad de precipitaciones produce desiertos en África y bosques espléndidos en Escandinavia. Por este motivo, Thornthwaite desarrolló el concepto de evapotranspiración potencial (EP), de gran trascendencia en la ecofisiología vegetal, para estudiar la interacción entre precipitaciones y temperatura en lugar de ambas variables por separado.
Thornthwaite propuso una clasificación climática que, debido a su complejidad, ha sido escasamente usada y ha producido pocos mapas. Con base en EP, este autor realizó cálculos un tanto engorrosos de varios índices (aridez, humedad, eficiencia térmica, estacionalidad) que produjeron una especie de caleidoscopio de más de 800 tipos de clima.
Clasifica la relación entre clima y vegetación. Ampliamente utilizado debido a su simplicidad empírica. Permite determinar la zona de vida de una localidad con base en los logaritmos de su biotemperatura (BT) y precipitaciones (P).
Supone que: 1) en todo el mundo, las formaciones clímax de plantas se diferencian en tipos fisonómicos ecológicamente equivalentes; 2) el clima determina los límites geográficos de estas formaciones, denominadas zonas de vida.
BT depende de la latitud y longitud y es la suma de las temperaturas positivas mensuales dividida entre 12. P se cuantifica en milímetros. Con base en BT, se calcula la de evapotranspiración potencial (EP).
El cociente de evapotranspiración potencial (EPP) se calcula como EPP = EP/P. EPP y delimita nueve provincias (H) de humedad-aridez.
Se representan 30 zonas de vida como celdas hexagonales dentro de un gráfico triangular, cuyos lados llevan escalas correspondientes a P, EPP y H. A la derecha e izquierda se representan sendas escalas verticales que corresponden a seis regiones latitudinales y seis pisos altitudinales.
En el gráfico, las gradaciones de zonas de vida son: P, bosque pluvial a tundra pluvial; EPP, desierto a tundra seca; H, desierto a bosque pluvial; tope, tundra seca a tundra pluvial.
Con base en las características de la vegetación, Whittaker definió nueve tipos de bioma:
– Selva lluviosa tropical
– Selva tropical estacional/sabana
– Desierto subtropical
– Bosque ralo/arbustal
– Bosque lluvioso templado
– Bosque estacional templado;
– Pradera templada/desierto
– Bosque frío boreal
– Tundra.
Whittaker ilustró las áreas ocupadas por los biomas en un gráfico bidimensional cuyo eje horizontal representa la temperatura anual media (°C) y cuyo eje vertical representa las precipitaciones anuales medias (cm). Este gráfico minimalista enfatiza las fronteras climáticas aproximadas entre biomas.
En el gráfico de Whittaker, la gran mayoría de las localidades del planeta se encuentran en un área triangular cuyo vértices corresponden a climas cálidos/húmedos (selva lluviosa tropical), cálidos/secos (desierto subtropical) y fríos/secos (tundra).
El área triangular del gráfico que correspondería a climas templados/fríos y lluviosos/muy lluviosos aparece vacía. Ello obedece a que las regiones frías con precipitaciones anuales muy abundantes son escasas o inexistentes. Esto se debe a que el agua no se evapora fácilmente a temperaturas bajas y a que el aire frío retiene muy poco vapor.
Al revés que Whittaker, Walter definió primero los climas. Después escogió los límites entre zonas climáticas haciéndolos coincidir con tipos de vegetación (zonobiomas) equivalentes a los biomas de Whittaker.
Walter uso climadiagramas en los cuales las temperaturas (T) y precipitaciones (P) mensuales se representan en un mismo gráfico mediante escalas verticales ajustadas para indicar periodos húmedos y secos. Si P está arriba de T, no hay déficit hídrico y el crecimiento de las plantas es limitado sólo por T. Si P está debajo de T el déficit hídrico limita dicho crecimiento.
Los zonobiomas de Walter son: I) bosque siempre-verde ecuatorial; II) bosque deciduo tropical; III) desierto subtropical; IV) chaparral mediterráneo; V) bosque siempre-verde templado; VI) bosque deciduo templado; VII) praderas y estepas templadas; VIII) bosque frío boreal; IX) tundra.
Estos zonobiomas se caracterizan por: I) P y T no son limitantes; II) P es limitante en invierno; III) P es limitante todo el año; IV) P es limitante en verano; V) T es limitante ( 0°C) brevemente en invierno; VI) T es limitante en invierno; VII) P es limitante en verano y T en invierno; VIII) T es limitante la mayor parte del año; IX) T es limitante prácticamente todo el año.
La clasificación de los biomas en nueve tipos de Whittaker y Walter es la más general posible. Actualmente no hay consenso general sobre cuántos tipos de bioma es conveniente distinguir. Por ejemplo, el WWF (World Wildlife Fund = Fondo Mundial para la Conservación de la Naturaleza) distingue 14, mientras que algunos autores aseguran que hay más de 20.
Las caracterizaciones ecológicas y biogeográficas de diversos tipos de bioma terrestres presentadas a continuación se limitan al esquema de Walter. Debe tenerse en cuenta que ello representa una simplificación.
Se distribuye en tierras bajas de las regiones tropicales (10° N–10° S) de América (cuencas del Amazonas y Orinoco, costa atlántica de Brasil, Centroamérica), África (desde la costa atlántica hasta la cuenca del Congo, Madagascar), Asia (Vietnam, Tailandia, Malasia) y las islas del Pacífico que van desde Asia hasta Australia (Indonesia, Filipinas, Nueva Guinea, Queensland).
Los climas se caracterizan por precipitaciones anuales de al menos 2,000 mm, con todos los meses superando los 100 mm. La temperatura es uniforme todo el año (> 18°C) y varía menos estacionalmente que a lo largo del día.
Pese a que los suelos a menudo son lateríticos y por ende pobres en nutrientes, la vegetación consta de un dosel continuo de árboles siempre-verdes que alcanzan alturas de 30–60 m. Bajo ese dosel hay varios estratos compuestos por árboles más pequeños y arbustos. Abundan las lianas y las epífitas.
Pese a ocupar sólo 6% de la superficie terrestre, es el bioma más productivo, complejo y diverso: alberga la mitad de las especies de plantas y animales del planeta.
Para muchos autores actuales y, teniendo en cuenta el sentido de Walter, este bioma consta de dos sub-biomas claramente diferentes:bosque deciduo tropical y sabana tropical.
Las formaciones boscosas de este bioma se distribuyen en tierras bajas fuera de la zona ecuatorial (10–30° N y S) en Suramérica, África, la India y Australia. Los climas son cálidos y se caracterizan por precipitaciones estacionales de 900–1,500 mm, con estaciones lluviosas y secas muy marcadas (por ejemplo, clima monzónico de la India).
En el caso de las formaciones boscosas, la vegetación consta de árboles deciduos que pierden sus hojas durante la estación seca, con sólo uno o dos estratos bajo el dosel, el cual es discontinuo.
Las formaciones de sabana tropical de este bioma tienen la misma distribución que las boscosas. En algunas regiones, especialmente en Asia, es probable que estas sabanas se deriven de bosques deciduos degradados por el fuego y el pastoreo de ganado.
En estas sabanas, la vegetación consta de gramíneas con árboles dispersos. En el caso de África, albergan las comunidades más diversas de mamíferos herbívoros y carnívoros del planeta.
Se distribuye en el suroeste de los Estados Unidos, norte de México, Sudamérica (principalmente Perú, Chile y Argentina), norte de África (Sahara) y Australia (30–40° N y S). Junto con el bioma de desierto frío, ocupa cerca de una quinta parte de la superficie terrrestre.
Se denominan desiertos calientes porque la temperatura rara vez baja hasta 0°C. Las precipitaciones son escasas (a menudo menos de 250 mm anuales) e impredecibles.
La vegetación no forma dosel y consta principalmente de arbustos y árboles bajos, frecuentemente espinosos, típicamente con hojas pequeñas y perennes, separados por suelo desnudo.
Los suelos carecen casi por completo de materia orgánica. La fauna, entre la cual abundan los reptiles, consta de especies pequeñas, conductual y fisiológicamente especializadas para resistir el calor y sobrevivir a la escasez de agua.
Se distribuye en el sur de California, la Europa meridional en el hemisferio norte, el centro de Chile, la región del Cabo (Suráfrica) y el suroeste de Australia en el hemisferio sur (30–40° N y S).
Los inviernos se caracterizan por temperaturas moderadas y lluvia, mientras que los veranos por la sequía. Las precipitaciones anuales no sobrepasan los 600 mm.
La vegetación consiste de densos arbustales de 1–3 metros de altura siempreverdes, con pequeñas hojas esclerófilas resistentes a la desecación y raíces profundas. En verano, los frecuentes incendios queman la biomasa aérea, evitando el establecimiento de árboles. Los arbustos se regeneran después de los incendios y producen semillas resistentes al fuego.
Los suelos no son peculiares de este tipo de vegetación. En contraste con la flora, la fauna posee pocas especies endémicas.
Se distribuye cerca de la costa en el noroeste de Norteamérica, el sur de Chile, Tasmania y Nueva Zelanda. Ocupa extensiones pequeñas.
El clima se caracteriza por inviernos moderados con fuertes precipitaciones y veranos nublados. Las temperaturas más bien frías predominan todo el año, pero están siempre por por encima de 0 °C. Las precipitaciones anuales exceden 1,500 mm. La vegetación consta de bosques siempreverdes extremadamente altos.
En Norteamérica destacan dos coníferas, el abeto de Douglas (Pseudotsuga sp.) y la secoya (Sequoia sempervirens), que pueden superar los 100 metros de altura. En el hemisferio sur es necesario citar los árboles de hoja ancha (Agathis, Eucalyptus, Nothofaugus) y la conífera (Podocarpus).
Debido a la humedad permanente, estos bosques no son afectados por el fuego. El crecimiento de los árboles es lento, pero alcanzan gran tamaño debido a que se encuentran entre los seres vivos más longevos del planeta.
Se distribuye principalmente donde quiera que haya suficiente agua para el crecimiento de árboles grandes. Por ello se distribuye al sureste de Canadá, este de los Estados Unidos, Europa y este de Asia. Este bioma esta poco desarrollado en el hemisferio sur debido a que allí la elevada relación océano/tierra modera el clima y evita las heladas invernales.
Los árboles pierden las hojas en otoño y las regeneran en primavera. Las especies dominantes tienen hojas anchas. La vegetación incluye arbustos y plantas herbáceas en el piso del bosque.
Los suelos contienen abundante materia orgánica. Abundan los árboles que producen frutos y nueces, los cuales alimentan a una fauna diversa que incluye ardillas, ciervos, jabalíes y osos.
Se distribuye en Norteamérica (Gran Cuenca), Suramérica (pampas), Europa (Ucrania), Asia central (estepas, desierto de Gobi) y Suráfrica (Veld), ocupando planicies continentales (30°–60° N y S). Geográfica y climáticamente se encuentra entre los bosques templados y los desiertos.
Las precipitaciones anuales son de 300–850 mm. Si las precipitaciones son menores (250–500 mm), el bioma se denomina desierto frío (Gran Cuenca, Gobi). El invierno es extremado. La estación de crecimiento vegetal (T > 0°C) es de 120–300 días.
Hay un estrato único de vegetación, dominada por gramíneas de hasta 3 m en las praderas húmedas, y hasta 0.2 m en los desiertos fríos. Los incendios son importantes al final del verano.
Debido a las precipitaciones infrecuentes y temperaturas bajas, los detritos se descomponen lentamente. Los suelos son profundos, ricos en materia orgánica y fértiles. Las praderas naturales, que alguna vez ocuparon el 40% de la superficie terrestre, se han reducido a la mitad debido a la agricultura.
Estas praderas albergan animales emblemáticos. En Norteamérica, incluyen el bisonte, el berrendo, el perrito de las praderas (marmota) o el coyote. En Europa y Asia incluyen el tarpán (caballo silvestre), el antílope saiga y las ratas topo.
A menudo se conoce como taiga. Ocupa una amplia franja latitudinal centrada en los 50°N en Norteamérica los 60°N en Europa. A grandes alturas, penetra la zona templada. Por ejemplo, se extiende desde Canadá hacia el sur a lo largo de las Montañas Rocosas, continuando hasta las áreas elevadas de todo México.
Al norte, se encuentra donde los veranos son cortos (menos de cuatro meses con temperatura promedio > 10°C; promedio anual 5°C) y los inviernos largos y extremados (hasta –60°C). En las montañas templadas, se encuentra a alturas donde prevalecen las heladas. Las precipitaciones anuales son de 400–1,000 mm.
La vegetación está dominada por coníferas siempreverdes (Picea abies) de 10–20 metros de altura. El dosel es poco denso, por lo cual hay un sotobosque de arbustos tolerantes de acidez, musgos y líquenes. La diversidad es baja.
Por la baja evaporación, los suelos son húmedos y debido a las bajas temperaturas, los detritos vegetales se descomponen lentamente y se acumulan, formando turberas. La taiga es uno de los reservorios de carbono orgánico mayores del planeta. La acumulación de hojas aciculares hace que los suelos sean ácidos y poco fértiles.
Se encuentra principalmente en el hemisferio norte, al norte de la taiga y al sur del casquete polar. La tundra alpina se encuentra a grandes alturas, justo debajo de glaciares, en Norteamérica (Montañas Rocosas), Suramérica (Andes), Europa (Alpes) y, ocupando un área extensa, en Asia (meseta Tibetana).
El clima es más extremado (inferior a 0°C durante 7–10 meses del año) que el de la taiga. Las precipitaciones anuales son inferiores o muy inferiores a 600 mm. La mayor parte del suelo está congelado todo el año (permafrost). Durante los días largos del verano, la capa superficial (0.5–1 m) se descongela, permitiendo un crecimiento vegetal acelerado.
La vegetación está desprovista de árboles y consiste de arbustos enanos, gramíneas. Los musgos y líquenes son prominentes. La productividad primaria, la biomasa vegetal y la biodiversidad son menores que las de los demás biomas.
Entre los animales herbívoros destacan el caribú, el buey almizclado, la oveja de Dall o la liebre ártica los lemingos. Entre los animales carnívoros destacan los osos pardos, los lobos y los zorros árticos. En la meseta Tibetana destacan el yak (similar a las vacas), el argalí (un tipo de oveja silvestre) y el leopardo de las nieves.
El concepto de bioma fue desarrollado para ecosistemas terrestres con base en características de la vegetación. Debido a que carecen de vegetación (los productores primarios son principalmente algas unicelulares), los ecosistemas acuáticos no poseen biomas en el sentido que el término tiene para los ecosistemas terrestres.
Los ecosistemas acuáticos ocupan mayor extensión que los terrestres y son muy diversos estructural y biológicamente. Su estudio y conservación también ha hecho necesario agruparlos en biomas.
Los biomas acuáticos se definen con base en características tales como su latitud, precipitaciones, vientos, proximidad a la costa, profundidad, temperatura, flujo de agua, salinidad y concentración de oxígeno y nutrientes.
El número de biomas acuáticos reconocidos varía. La categorización más general posible incluiría ríos, lagos, humedales, estuarios y océanos.
De manera más detallada, pueden distinguirse manglares, salinas, comunidades lénticas (lagos y estanques)/lóticas (ríos y arroyos), costas marinas rocosas/arenosas/fangosas, arrecifes coralinos, superficie/profundidades pelágicas marinas, bentos de plataforma/oceánico profundo.
- Belda, M., Holtanová, E., Halenka, T., Kalvová, J. 2014. Climate classification revisited: from Köppen to Trewartha. Climate Research, 59, 1–13.
- Bonan, G. 2016. Ecological climatology: concepts and applications. Cambridge, Nueva York.
- Brown, J. H., Lomolino, M. V. 1998. Biogeography. Sinauer, Sunderland.
- Feddema, J. 2005. A revised Thornthwaite-type global climate classification. Physical Geography, 26, 442–466.
- Kottek, M., Grieser, J., Beck, C., Rudolf, B. Rubel, F. 2006. World Map of the Köppen-Geiger climate classification updated. Meteorologische Zeitschrift, 15, 259–263.
- Longhurst, A. 1998. Ecological geography of the sea. Academic Press, San Diego.
- Morin, P. J. 1999. Community ecology. Wiley, Chichester.
- Mucina, L. 2019. Biome: evolution of a crucial ecological and biogeographical concept. New Phytologist, 222, 97–114.
- Olson, D. M., et al. 2001. Terrestrial ecoregions of the World: a new map of life on Earth. BioScience, 51, 933–938.
- Ricklefs, R. E. 2008. The economy of nature. W. H. Freeman, Nueva York.
- Spalding, M. D., et al. 2007. Marine ecoregions of the world: a bioregionalization of coastal and shelf areas. BioScience, 57, 573–583.
- Tosi, J. A. Jr. 1964. Climatic control of terrestrial ecosystems: a report on the Holdridge model. Economic Geography, 40, 173–181.
- Walter, H. 1979. Vegetation of the earth and ecological systems of the geo-biosphere. Springer-Verlag, Berlin.
- Whittaker, R. H. 1970. Communities and ecosystems. Macmillan, Nueva York.
- Woodward, S. L. 2009. Introduction to biomes. Greenwood Press, Westport.