Rhizobium: qué es, características, morfología, hábitat, beneficios
¿Qué es el Rhizobium?
Rhizobium es un género de bacterias que poseen la habilidad de fijar el nitrógeno proveniente de la atmósfera. De manera general, a las bacterias con la capacidad de fijar el nitrógeno se les conoce como rizobios. Estas relaciones entre plantas y microorganismos han sido estudiadas ampliamente.
Estos procariotas viven en relaciones simbióticas con distintas plantas: las leguminosas, como el frijol, alfalfa, lentejas, haba de soja, entre otras. Se asocian específicamente con sus raíces y le aportan a la planta el nitrógeno que necesitan.
La planta, por su parte, le ofrece a la bacteria un lugar de refugio. Esta estrecha relación simbiótica provoca la secreción de una molécula llamada leghemoglobina. Esta simbiosis produce una proporción importante de N2 en la biosfera.
En esta relación, la bacteria provoca la formación de nódulos en las raíces, los cuales se diferencian de los llamados “bacteroides”.
Características del Rhizobium
– Las bacterias del género Rhizobium son conocidas principalmente por su habilidad de fijar el nitrógeno y establecer relaciones simbióticas con plantas. De hecho, es considerada una de las relaciones más dramáticas que existen en la naturaleza.
– Son heterotróficas, lo que indica que deben obtener su fuente de energía de materia orgánica.
– Rhizobium crece normalmente bajo condiciones aeróbicas y los nódulos se forman a una temperatura de 25 a 30° C y un pH óptimo de 6 o 7.
– El proceso de fijación de nitrógeno requiere de concentraciones bajas de oxígeno para proteger a la nitrogenasa (la enzima que cataliza el proceso).
– Para lidiar con las altas cantidades oxígeno, tiene una proteína similar a la hemoglobina que se encarga de secuestrar el oxígeno que pudiera intervenir en el proceso.
– Las relaciones simbióticas que estos procariotas establecen con las leguminosas tienen un alto impacto ecológico y económico.
– Es una bacteria gramnegativa.
– Es móvil.
– Tiene dos capas de pared celular, la primera de carbohidratos y proteínas, y la segunda de lípidos y carbohidratos.
– El proceso de infección no es sencillo, involucra una serie de pasos donde la bacteria y la planta influyen mutuamente en actividades de división celular, expresión de genes, funciones metabólicas y morfogénesis.
Proceso de infección
Los rizobios se encuentran en el suelo, donde colonizan las raíces y logran entrar a la planta. Generalmente, la colonización inicia en los pelos radiculares, aunque también es posible una infección a través de pequeñas lisiones en la epidermis.
Cuando la bacteria logra penetrar al interior de la planta, suele mantenerse un tiempo en los espacios intracelulares del vegetal. Al proceder el desarrollo de los nódulos, los rizobios entran al citoplasma de estas estructuras.
Desarrollo y tipo de nódulos
El desarrollo de los nódulos involucra una serie de eventos sincrónicos en ambos organismos. Los nódulos se clasifican en determinados e indeterminados.
Los primeros se originan a partir de divisiones celulares en la corteza interna y poseen un meristema apical persistente. Se caracterizan por tener una forma cilíndrica y dos zonas diferenciadas.
Por otra parte, los nódulos determinados resultan de divisiones celulares en la mitad o en la porción exterior del córtex de la raíz. En estos casos no existe un meristema persistente y su forma es más esférica. El nódulo maduro puede desarrollarse por crecimiento celular.
Formación del bacteroide
En el nódulo ocurre la diferenciación en bacteroides: la forma fijadora de N2. Los bacteroides, junto con las membranas de las plantas, forman el simbiosoma.
En estos complejos microbio-planta, el vegetal se encarga de proveer el carbono y la energía, mientras que la bacteria produce amoníaco.
Comparada con la bacteria de vida libre, el bacteriode experimenta una serie de cambios en su transcriptoma, en toda su estructura celular y en las actividades metabólicas.
Todos estos cambios tienen lugar para adaptarse a un ambiente intracelular, donde su único objetivo es la fijación del nitrógeno.
La planta puede tomar este compuesto nitrogenado secretado por la bacteria y usarlo para la síntesis de moléculas esenciales, como los aminoácidos.
La mayoría de las especies de Rhizobium son bastante selectivas en cuanto al número de huéspedes que puede llegar a infectar. Algunas especies solo poseen un huésped.
En contraste, un pequeño número de bacterias se caracterizan por ser promiscuas y tener un amplio espectro de huéspedes potenciales.
Atracción entre los rizobios y las raíces
Las raíces de las leguminosas secretan agentes químicos que atraen a las bacterias. Cuando la bacteria y la raíz están próximas, ocurre una serie de eventos a nivel molecular.
Los flavonoides de las raíces inducen en las bacterias los genes nod. Esto lleva a la producción de oligosacáridos conocidos como LCO o factores nod. Los LCO se unen a los receptores, formados por motivos de lisina, en los pelos radiculares, iniciando así los eventos de señalización.
Existen otros genes –además de nod– involucrados en el proceso de simbiosis, como exo, nif y fix.
La leghemoglobina
La leghemoglobina es una molécula de naturaleza proteica, típica de la relación simbiótica entre el rizobio y las leguminosas. Como su nombre lo indica, es bastante similar a una proteína más conocida: la hemoglobina.
Al igual que su análogo sanguíneo, la leghemoglobina tiene la particularidad de presentar una gran afinidad por el oxígeno.
Como el proceso de fijación que ocurre en los nódulos se ve afectado negativamente por las concentraciones elevadas de oxígeno, la proteína se encarga de retenerlo para mantener el sistema funcionando adecuadamente.
Taxonomía
Se conocen aproximadamente 30 especies de Rhizobium, siendo las más conocidas Rhizobium cellulosilyticum y Rhizobium leguminosarum.
Estas pertenecen a la familia Rhizobiaceae, que también alberga otros géneros: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella y Sinorhizobium.
El orden es Rhizobiales, la clase es Alphaproteobacteria, el Phylum Proteobacteria y el reino Bacteria.
Morfología
– Los rizobios son bacterias que infectan de manera selectiva las raíces de las leguminosas.
– Se caracterizan por ser gramnegativas, poseen capacidad de desplazamiento y su forma recuerda a un bastón.
– Sus dimensiones se encuentran entre los 0,5 a 0,9 micrómetros de ancho y 1,2 y 3,0 micrómetros de longitud.
– Se diferencia del resto de las bacterias en que habitan el suelo por presentar dos formas: la morfología libre encontrada en los suelos y la forma simbiótica dentro de su huésped vegetal.
– Más allá de la morfología de la colonia y la tinción de gram, existen otros métodos por los cuales se puede llegar a identificar a las bacterias del género Rhizobium, que incluyen los test de utilización de nutrientes, como la prueba de la catalasa, oxidasa, y usos del carbono y nitrógeno. Del mismo modo, se han usado pruebas moleculares para la identificación, como la aplicación de marcadores moleculares.
Hábitat
De manera general, los rizobios pertenecientes a la familia Rhizobiaceae exhiben la peculiaridad de asociarse principalmente con plantas de la familia Fabaceae.
La familia Fabaceae comprende a las leguminosas –granos, lentejas, alfalfa, solo por mencionar algunas especies conocidas por su valor gastronómico–.
La familia pertenece a las Angiospermas, siendo la tercera familia más numerosa. Se distribuyen ampliamente en el mundo, abarcando desde las regiones tropicales hasta las zonas árticas.
Solo se conoce una sola especie de planta no leguminosa que establece relaciones simbióticas con Rhizobium: Parasponea, un género de plantas de la familia de las Cannabáceas.
Además, el número de asociaciones que pueden establecerse entre el microorganismo y la planta depende de muchos factores. Algunas veces la asociación está restringida por la naturaleza y la especie de la bacteria, mientras que en otros casos depende de la planta.
Por otro lado, en su forma libre, las bacterias son parte de la flora natural del suelo –hasta que ocurre el proceso de nodulación–.
Aunque existan leguminosas y rizobios en el suelo, no se asegura la formación de nódulos, ya que las cepas y las especies de los integrantes de la simbiosis deben ser compatibles.
Beneficios y aplicaciones
La fijación del nitrógeno es un proceso biológico crucial. Involucra la toma del nitrógeno en la atmósfera, en forma de N2 y se reduce a NH4+.
Así, el nitrógeno puede entrar y ser usado en el ecosistema. El proceso es de gran importancia en distintos tipos de ambientes, sea terrestre, de agua dulce, marino o ártico.
Al parecer el nitrógeno es un elemento que limita, en la mayoría de los casos, el crecimiento de los cultivos y actúa como un componente limitante.
Desde el punto de vista comercial, los rizobios pueden ser usados como potenciadores en la agricultura gracias a su habilidad de fijar el nitrógeno. Por ello, existe un comercio relacionado al proceso de inoculación de dichas bacterias.
La inoculación del rizobio tiene efectos muy positivos en cuanto al crecimiento de la planta, al peso y al número de semillas que esta produce. Estos beneficios han sido comprobados experimentalmente por decenas de estudios con leguminosas.
Referencias
- Allen, E. K., & Allen, O. N. Biochemical and symbiotic properties of the rhizobia. Bacteriological reviews.
- Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. Rhizobia: from saprophytes to endosymbionts. Nature Reviews Microbiology.
- Somasegaran, P., & Hoben, H. J. Handbook for rhizobia: methods in legume-Rhizobium technology. Springer Science & Business Media.