Endósporas: características, estructura, formación, funciones
Las endósporas son formas de supervivencia de ciertas bacterias, constituidas por células durmientes deshidratadas y recubiertas por capas protectoras, que muestran una resistencia extrema al estrés físico y químico. Son capaces de perdurar por tiempo indefinido en ausencia de nutrientes. Se forman en el interior de las bacterias.
Las endósporas son las estructuras vivientes más resistentes que se conocen. Pueden sobrevivir a temperaturas elevadas, luz ultravioleta, radiación gamma, desecación, ósmosis, agentes químicos e hidrólisis enzimática.
Cuando las condiciones ambientales lo determinan, las endósporas germinan dando origen a bacterias activas que se alimentan y multiplican.
Las endósporas son un tipo de espora. Hay hongos, protozoarios, algas y plantas que producen sus propios tipos. Las endósporas carecen de función reproductiva: cada célula bacteriana produce solo una. En otros organismos, por el contrario, pueden tener función reproductiva.
Índice del artículo
- 1 Historia
- 2 Longevidad
- 3 Observación
- 4 Estructura
- 5 Fisiología
- 6 Esporulación
- 7 Germinación
- 8 Patología
- 9 Referencias
A mediados del siglo XVII, el comerciante de telas holandés y precursor de la microbiología Antonie van Leeuwenhoek, valiéndose de ingeniosos microscopios diseñados y elaborados por él mismo, fue el primero en observar microorganismos vivos, incluyendo protozoos, algas, levaduras, hongos y bacterias.
En 1859, la Academia de Ciencias de Francia patrocinó una competencia en la cual el químico francés Louis Pasteur participó. El objetivo era arrojar luz mediante un experimento sobre la “generación espontánea”, hipótesis milenaria que proponía que la vida puede surgir de “fuerzas vitales” o “substancias transmisibles” presentes en la materia no viva o en descomposición.
Pasteur demostró que, al igual que en el caso del vino, el aire y partículas sólidas son la fuente de los microbios que crecen en caldos de cultivo previamente esterilizados con calor. Poco después, en 1877, el físico inglés John Tyndall corroboró las observaciones de Pasteur, dándole la estocada final a la hipótesis de la generación espontánea.
Tyndall además aportó pruebas de la existencia de formas bacterianas extremadamente resistentes al calor. De manera independiente, entre 1872 y 1885, el botánico alemán Ferdinand Cohn, considerado el fundador de la microbiología moderna, describió detalladamente las endósporas bacterianas.
La mayoría de los organismos vive en ambientes variables en el tiempo y el espacio. Una estrategia frecuente para sobrevivir a condiciones ambientales temporalmente inadecuadas para crecer y la reproducirse es entrar en un estado de latencia reversible, durante el cual los individuos se refugian en estructuras protectoras y minimizan su gasto energético.
La transición entre los estados activo y latente es metabólicamente costosa. Esta inversión es mayor cuando los individuos deben construir sus propias estructuras protectoras, sean estas compuestas de materiales exógenos, o biosintetizadas en su interior. Además, los individuos deben ser capaces de responder a los estímulos ambientales que provocan la transición.
La latencia genera un reservorio de individuos durmientes que pueden activarse cuando reaparecen las condiciones favorables. Estos reservorios permiten la conservación de las poblaciones y de su diversidad genética. Cuando se trata de bacterias patógenas productoras de endósporas, la latencia facilita su transmisión y dificulta su control.
Las endósporas bacterianas pueden mantenerse viables muchos años. Se ha alegado que las endósporas conservadas en substratos antiguos, tales como permafrost, sedimentos acuáticos, depósitos de sales subterráneos o ámbar pueden mantenerse viables por miles e incluso millones de años.
Visualizar la posición y otras características de las endósporas es de gran utilidad para la identificación de especies de bacterias.
Las endósporas pueden observarse mediante un microscopio óptico. En bacterias sometidas a la tinción de Gram o con azul de metileno, estas se distinguen como regiones incoloras dentro de la célula vegetativa bacteriana. Ello se debe a que las paredes de las endósporas son resistentes a la penetración por reactivos de tinción ordinarios.
Se ha desarrollado un método de coloración específico para endósporas, conocido como la tinción diferencial de Schaeffer-Fulton, el cual las hace claramente visibles. Este método permite visualizar tanto las que se encuentran dentro de la célula vegetativa bacteriana como aquellas que se encuentran fuera de la misma.
El método de Schaeffer-Fulton se basa en la capacidad de la malaquita verde de teñir la pared de las endósporas. Después de aplicar esta sustancia, se usa safranina para colorear las células vegetativas.
El resultado es una tinción diferencial de endósporas y células vegetativas. Las primeras adquieren un color verde y las segundas un color rosado.
Dentro de la célula vegetativa, o esporangio, la endósporas puede localizarse terminal, subterminal, o centralmente. Esta forma bacteriana tiene cuatro capas: médula, pared germinal, córtex y cubierta. En algunas especies hay una quinta capa membranosa externa denominada exosporio, compuesta por lipoproteína que contiene carbohidratos.
La médula o centro es el protoplasto de la endospora. Contiene el cromosoma, ribosomas y un sistema glicolítico de generación energía. Puede no tener citocromos, incluso en especies aeróbicas.
La energía para la germinación se almacena en el 3-fosfoglicerato (no hay ATP). Tiene una gran concentración de ácido dipicolínico (5–15% del peso seco de la endóspora).
La pared germinal de la espora rodea a la membrana de la médula. Contiene peptidoglicano típico, que durante la geminación se convierte en la pared celular de la célula vegetativa.
El córtex es la capa más gruesa de la endóspora. Rodea a la pared germinal. Contiene peptidoglicano atípico, con menos entrecruzamientos que el típico, lo cual lo hace muy sensible a la autólisis por lisozimas, necesaria para la germinación.
La cubierta está compuesta por una proteína similar a la queratina que contiene numerosos enlaces disulfuro intramoleculares. Rodea al córtex. Su impermeabilidad confiere resistencia a ataques químicos.
El ácido dipicolínico parece tener un papel en el mantenimiento de la latencia, en la estabilización del ADN, y en la resistencia al calor. La presencia de proteínas pequeñas solubles en este ácido satura al ADN y lo protege del calor, la desecación, la luz ultravioleta y agentes químicos.
La síntesis del peptidoglicano atípico empieza cuando se forma un septo asimétrico que divide a la célula vegetativa. De esta manera, el peptidoglicano divide en dos compartimentos a la célula madre en la cual se desarrollará la preespora. El peptidoglicano protege a esta de desbalances osmóticos.
El córtex remueve osmóticamente agua del protoplasto, haciéndolo más resistente al calor y a daños por radiación.
Las endósporas contienen enzimas reparadoras de ADN, las cuales actúan durante la activación de la médula y su subsiguiente germinación.
El proceso de formación de una endóspora a partir de una célula bacteriana vegetativa se denomina esporulación o esporogénesis.
Las endósporas se producen con mayor frecuencia cuando escasean ciertos nutrientes críticos. También puede haber producción de endósporas, que representan un seguro de vida contra la extinción, cuando abundan los nutrientes y otras condiciones ambientales son favorables.
La esporulación consta de cinco fases:
1) Formación del septo (membrana de la médula, pared germinal de la espora). Una porción del citoplasma (futura médula) y un cromosoma replicado se aíslan.
2) La pared germinal de la espora se desarrolla.
3) El córtex se sintetiza.
4) La cubierta se forma.
5) La célula vegetativa se degrada y muere, liberando de esta manera la endospora.
El proceso mediante el cual una endóspora se transforma en una célula vegetativa se denomina germinación. Esta es desencadenada por la rotura enzimática de la cubierta de la endóspora, lo cual permite la hidratación de la médula y el reinicio de la actividad metabólica.
La germinación consta de tres fases:
1) Activación. Se produce cuando la abrasión, un agente químico, o el calor dañan la cubierta.
2) Germinación (o iniciación). Se inicia si las condiciones ambientales son favorables. El peptidoglicano se degrada, el ácido dipicolínico se libera y la célula se hidrata.
3) Brote. El córtex se degrada y la biosíntesis y la división celular se reinician.
Las endósporas de bacterias patógenas son un grave problema sanitario por su resistencia al calentamiento, congelamiento, deshidratación y radiación, que sí matan células vegetativas.
Por ejemplo, algunas endósporas pueden sobrevivir varias horas en agua hirviendo (100°C). En contraste, las células vegetativas no resisten temperaturas superiores a 70°C.
Ciertas bacterias productoras de endósporas de los géneros Clostridium y Bacillus excretan potentes toxinas proteicas que causan el botulismo, el tétanos y el ántrax.
Según el caso, los tratamientos incluyen lavados gástricos, limpieza de heridas, antibióticos, o terapia antitoxina. Entre las medidas preventivas se encuentran la higiene, la esterilización y la vacunación.
Es causado por la contaminación con esporas de Clostridium botulinum. Su síntoma más evidente es la parálisis muscular, que puede ir seguida de la muerte. Su incidencia es baja.
Hay tres tipos de botulismo. El infantil está causado por la ingesta de miel u otros aditivos, contaminados aéreamente, que han sido añadidos a la leche. Por su parte, el alimentario se produce por ingestión de comida contaminada (como por ejemplo enlatados), cruda o mal cocinada. Por último, el de heridas está producido por contacto con la tierra, que es el hábitat natural de C. botulinum.
Es causado por Clostridium tetani. Sus síntomas incluyen contracciones musculares muy dolorosas (en griego, la palabra “tetanos” significa contraer) y tan fuertes que pueden ocasionar la rotura de huesos. A menudo es fatal. Su incidencia es baja.
Las esporas infectivas de C. tetani típicamente penetran el cuerpo a través de una herida, en la cual germinan. Durante el crecimiento, que requiere que la herida no esté bien oxigenada, las células vegetativas producen la toxina tetánica.
La bacteria y sus endósporas son comunes en el ambiente, incluido el suelo. Han sido encontradas en las heces de humanos y animales.
Es causado por Bacillus anthracis. Sus síntomas varían mucho según el medio y sitio de infección. Es una enfermedad seria y a menudo fatal. Su incidencia es moderadamente alta, llegando a producir epidemias en animales y humanos. En el siglo XVIII, el ántrax diezmó las ovejas de Europa.
Los mamíferos herbívoros son su hospedador natural. Los humanos se infectan por contacto (generalmente ocupacional) con animales, o por la manipulación o ingestión de productos animales.
Hay tres tipos de ántrax:
1) Cutáneo. La entrada se produce por heridas. Se forman úlceras necróticas y negruzcas en la piel.
2) Por inhalación. Entrada durante la respiración. Produce inflamación y hemorragias internas y conduce al coma.
3) Gastrointestinal. Entrada mediante ingestión. Produce úlceras bucofaríngeas, hemorragias abdominales graves y diarrea.
En aproximadamente el 95% de los casos, el ántrax humano es cutáneo. En menos del 1% es de tipo gastrointestinal.
Las endósporas pueden destruirse por esterilización en autoclaves, en los cuales se combinan presiones de 15 psi y temperaturas de 115–125 °C durante 7–70 minutos. También pueden eliminarse alternando cambios de temperatura y presión, de modo tal que haya germinación de esporas seguida por muerte de las bacterias vegetativas resultantes.
El ácido peracético es uno de los agentes químicos más efectivos para destruir endósporas. El iodo, en tintura (disuelto en alcohol) o en iodoforo (combinado con una molécula orgánica) también suele ser letal para las endosporas.
La destrucción de endósporas en instrumentos quirúrgicos se logra eficazmente introduciéndolos en un contenedor dentro del cual se induce un plasma (gas excitado rico en radicales libres), para lo cual ciertos agentes químicos son sometidos a presión negativa y a un campo electromagnético.
La destrucción de endósporas en objetos grandes, tales como colchones, se logra exponiéndolos por varias horas a óxido de etileno combinado con un gas no inflamable.
Las industrias procesadoras de alimentos emplean dióxido de cloro en solución acuosa para fumigar áreas potencialmente contaminadas con endósporas de ántrax.
El nitrito de sodio añadido a productos cárnicos, y el antibiótico nisina añadido al queso, evitan el crecimiento de bacterias productoras de endósporas.
Bacillus anthracis es fácil de cultivar. Por ello, durante las dos guerras mundiales fue incluido como arma biológica en los arsenales de Alemania, Gran Bretaña, Estados Unidos, Japón y la Unión Soviética.
In 1937 el ejército japonés usó ántrax como arma biológica en contra de civiles chinos en Manchuria. En 1979, en Sverdlovsk, Rusia, al menos 64 personas fallecieron debido a la inhalación accidental de esporas de una cepa de B. anthracis de origen militar. En Japón y Estados Unidos, el ántrax ha sido utilizado con fines terroristas.
En contrapartida, actualmente se está intentando utilizar las cubiertas de endósporas como vehículo para drogas terapéuticas y para antígenos creados con fines de inmunización preventiva.
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