¿Qué es la gastrulación?
La gastrulación es un evento del desarrollo embrionario donde ocurre una reorganización masiva desde una simple masa de células – la blástula – hasta una estructura altamente organizada, formada por varias capas embrionarias.
Para ubicarnos temporalmente en las etapas del desarrollo embrionario, primero ocurre la fecundación, luego la segmentación y la formación de la blástula y la organización de esta masa celular es la gastrulación. Es el evento más importante de la tercera semana de gestación en los humanos.
Los animales diploblásticos están formados por dos capas embrionarias: el endodermo y el ectodermo, mientras que los triblásticos están formados por tres capas embrionarias: el endodermo, mesodermo y ectodermo. La organización correcta de estas estructuras y la localización celular apropiada de las mismas ocurre durante la gastrulación.
Cada una de las capas embrionarias formadas durante la gastrulación dará origen a órganos y sistemas específicos del organismo adulto.
El proceso varía dependiendo del linaje animal estudiado. Sin embargo, existen ciertos acontecimientos comunes como cambios en la motilidad de las células, en la forma de las mismas y en la manera en que se encuentran conectadas.
Índice del artículo
- 1 Principios de desarrollo embrionario
- 2 ¿Qué es la gastrulación?
- 3 Tipos de movimientos durante la gastrulación
- 4 Referencias
Para entender el concepto de la gastrulación, es necesario conocer ciertos aspectos claves del desarrollo de un embrión. Enumeraremos y describiremos brevemente cada uno de los pasos previos a la gastrulación para entrar en contexto.
A pesar de que el desarrollo de los animales es un evento altamente variable entre los linajes, existen cuatro etapas comunes: la fecundación, la formación de la blástula, la gastrulación y la organogénesis.
Paso 1. Fecundación
El primero paso es la fecundación: la unión entre los gametos femeninos y masculinos. Tras este evento, ocurren una serie de cambios y transformaciones en el cigoto. El fenómeno que involucra el paso de una sola célula a un embrión totalmente formado es el objetivo de la biología del desarrollo embrionario.
Paso 2. Segmentación y formación de la blástula
Tras la fecundación, ocurre la división repetitiva y masiva de células, que en esta etapa recibe el nombre de blastómero. En este periodo llamado segmentación no ocurre aumento de tamaño, solo divisiones de la gran masa celular inicial. Cuanto este proceso finaliza, se ha formado una masa de células denominada blástula.
En la mayoría de los animales, las células se arreglan rodeando a una cavidad central llena de líquido denominada blastocele. Acá se forma una capa germinal, y es un paso que experimentan todos los animales pluricelulares durante su desarrollo.
Es importante mencionar que durante el fenómeno de la segmentación el embrión toma una polaridad. Es decir, se diferencian en polos animal y vegetal. El animal se caracteriza por ser rico en citoplasma y poco saco vitelino.
Paso 3. Gastrulación y formación de dos capas germinales
Tras la formación de la primera capa germinal, ocurre la formación de una segunda capa. Este proceso será descrito con detalle en este artículo.
Paso 4. Organogénesis
Una vez que las tres capas germinales han sido establecidas, las células empiezan a interactuar con sus compañeras y ocurre la formación de tejidos y órganos en un evento denominado organogénesis.
Varios órganos contienen células provenientes de más de una capa germinal. No es inusual que el exterior del órgano se derive de cierta capa germinal y el interior de otra. El ejemplo más claro de este origen heterogéneo es la piel, la cual se deriva del ectodermo y también del mesodermo.
Al igual que en la gastrulación, durante la organogénesis, las células migran largas distancias hasta llegar a su posición final.
El evento crucial de la gastrulación es la organización celular en varias capas embrionarias. El número de capas embrionarias permite la clasificación de los animales en dos categorías: diblásticos y tripoblásticos.
Los diblásticos son animales de estructura muy sencilla y solo presentan dos capas germinales: el endodermo y el ectodermo.
En contraste, los organismos triblásticos tienen tres capas embrionarias: las que poseen los diblásticos, y una adicional, el mesodermo.
Durante la gastrulación, la blástula esférica descrita en el apartado anterior empieza a incrementar su complejidad, llevando a la formación las capas germinales a partir de las células totipotenciales de la capa epiblástica.
Inicialmente, el término gastrulación era usado para describir el evento de la formación del intestino. Sin embargo, ahora se usa en un sentido mucho más amplio, describiendo la formación de un embrión trilaminar.
En este proceso, se establece el plan corporal del organismo en desarrollo. Las células que forman parte del endodermo y el mesodermo se ubican en el interior de la gástrula, mientras que las células que formaran la piel y el sistema nervioso se encuentran dispersas en la superficie de la misma.
El movimiento celular – o migraciones – durante la gastrulación involucra la totalidad del embrión y es un evento que debe estar finamente coordinado.
Dependiendo del grupo animal estudiado, encontramos variaciones marcadas en el proceso de gastrulación
Particularmente, este proceso varía en las distintas clases de vertebrados. Esto ocurre, en parte, por las restricciones geométricas que exhibe cada gástrula.
A pesar de estas variaciones tan marcadas, las etapas posteriores a la gástrula son muy similares entre los grupos. De hecho, la semejanza entre los embriones de los vertebrados es un hecho de conocimiento popular.
Es muy difícil – hasta para las autoridades más destacadas en embriología – diferenciar un embrión de un ave y de un reptil en sus etapas incipientes.
Durante la gastrulación, se forma una abertura denominada blastoporo. El destino final de este permite la clasificación de los animales bilaterados en dos grandes grupos: los protostomados y los deuterostomados.
En los protostomados – término proveniente de las raíces griegas “primera boca” – la abertura mencionada da origen a la boca. Este linaje contiene a los moluscos, artrópodos y varios phyla de animales vermiformes.
En los deuterostomados, el blastoporo da origen al ano, y la boca se forma a partir de otra abertura secundaria. En este grupo encontramos a los equinodermos y a los cordados – nosotros, los humanos, nos encontramos dentro de los cordados.
Otras características embrionarias y moleculares han ayudado a validar la existencia de estos dos linajes evolutivos.
El destino de la blástula depende de varios factores, entre estos el tipo de huevo y de segmentación. Los tipos de gastrulación más comunes son los siguientes:
En la mayor parte de grupos animales, la segmentación es del tipo holoblástica, donde la blástula recuerda a una bola sin nada en el interior y la cavidad se denomina blastocele.
Durante la gastrulación por invaginación, una porción de la blástula se invagina hacia el interior y da origen a la segunda capa germinal: el endodermo. Además, ocurre la aparición de una nueva cavidad, denominada el arquenterón.
Es análogo a que tomemos una pelota o bola de plástico suave, y con el dedo presionemos hasta formar un hueco: esta es la invaginación a la que hacemos referencia. Los erizos de mar exhiben este tipo de gastrulación.
Este tipo de gastrulación ocurre en los huevos que poseen cantidades apreciables de vitelo en el polo vegetativo. Por estas razones, se hace difícil crear una invaginación (el proceso que describimos en el tipo de gastrulación anterior).
Para la formación de las capas germinales, ocurren una multiplicación de los micrómeros localizados en el polo animal, hundiéndose y rodeando a los macrómeros. En este punto ya se ha formado el blastoporo en el polo vegetativo,
El ectodermo estará formado por los micrómeros, mientras que los macrómeros darán origen al endodermo.
Este tipo de gastrulación lo encontramos en la formación del ectodermo de grupos animales muy heterogéneos, como los anfibios, erizos de mar y tunicados (también conocidos como ascidias de mar o jeringas de mar).
Este proceso ocurre cuando el huevo exhibe cantidad enormes de vitelo – más que en el caso de la gastrulación por epibolia. El proceso consiste en el hundimiento de las células localizadas en la periferia del disco.
Luego, estas células se dirigen hacia atrás y forman una segunda capa que se pliega en el interior, formando el endodermo y el ectodermo. El mesodermo de los anfibios se forma siguiendo este patrón de desarrollo.
El endodermo se origina por divisiones de las células ectodérmincas. Además, estas células migran y se hunden. Luego, ocurre la separación en dos capas de células que serán el ectodermo y el endodermo.
Este tipo de gastrulación no es frecuente y no existe un blastoporo. La formación del hipoblasto de aves y mamíferos ocurre por delaminación.
Se parece en varios aspectos a la gastrulación por delaminación, con la excepción de que el endodermo es formado a partir del movimiento de células provenientes del ectodermo.
Al igual que en la gastrulación por delaminación, no ocurre la formación de un blastoporo y es característico de animales poco complejos, como las esponjas de mar y las medulas. El mesodermo de los erizos de mar es formado de esta manera, y también los neuroblastos en el género Drosophila.
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