Agrobacterium tumefaciens: características, morfología, enfermedades
Agrobacterium tumefaciens es una bacteria fitopatógena perteneciente al orden Rhizobiales. La característica más importante de esta bacteria es que introduce parte de su ADN en las células vegetales y transforma estas de células normales a células tumorosas en corto tiempo causando la agalla de la corona.
Esta bacteria es un bacilo gramnegativo que forma colonias blanquecinas o amarillentas y produce un polisacárido mucilaginoso en medios de cultivo con carbohidratos. Se desplaza mediante flagelos peritricos, vive en el suelo e infecta a las células vegetales a través de heridas.
La sintomatología que causa Agrobacterium en sus hospedadoras no se debe a las especies patógenas, sino al tipo de plásmido (fragmento de ADN circular) que tengan. De acuerdo a esto, las bacterias que contienen plásmidos Ti son inductores de tumores que producen la agalla de corona, y las bacterias que presentan plásmidos Ri inducen la formación de raíces pilosas.
Esta especie bacteriana, junto a ciertos virus como vectores de material genético para transformar especies vegetales, ha abierto una era dentro del cultivo de plantas transgénicas con alto potencial productivo. Además, el estudio de las agallas de corona producidos por Agrobacterium tumefaciens constituyó una parte importante de las aplicaciones de los cultivos de tejidos vegetales in vitro.
Actualmente, los biotecnólogos usan esta bacteria también para transformar otros organismos como insectos y transferir genes entre plantas emparentadas y no emparentadas.
Agrobacterium y el plásmido Ti solo infectan plantas dicotiledóneas, y se ha identificado que tanto A. tumefaciens como A. radiobacter infectan raíces de hospedadores como el chícharo, maíz, cebolla, tabaco, pepino y jitomate.
Desde el punto de vista taxonómico, aunque esta bacteria es más conocida como Agrobacterium tumefaciens, el nombre válido actual es Rhizobium radiobacter.
Índice del artículo
Agrobacterium tumefaciens no tiene la capacidad de fijar nitrógeno. Parasita raíces y tallos y provoca un crecimiento celular excesivo que se conoce como agalla de corona. También causa la raíz vellosa o pilosa, así como agallas del tallo.
Para la diferenciación de este género bacteriano de otros géneros se utilizan una serie de pruebas bioquímicas específicas como la utilización de nitratos, metabolismo de azúcares y producción de indol.
Se considera que en esta infección por A. tumefaciens, y en otras que producen crecimientos excesivos, deformaciones y marchitamientos, existe un desequilibrio hormonal que resulta en la acumulación de citoquininas y ácido indol acético. Sin embargo, no se conoce si esta acumulación de fitohormonas es causa o efecto de la infección.
Se ha evidenciado que los plásmidos Ti de la bacteria A. tumefaciens contiene genes que codifican para la producción de citoquininas y de ácido indol acético.
Habita en el suelo, sobre todo en la rizósfera, en lugares de clima caliente, o sobreviviendo a estas condiciones de suelo por largo tiempo. Agrobacterium es causante de la agalla de la corona de especies leñosas, especialmente de frutales de hueso y pepita, zarzas, vides y sauces, la agalla del tallo de las frambuesas y de las zarzamoras.
Sus células libres son capaces de infectar las raíces de un hospedador específico que esté cercano a ellas. Las células bacterianas son atraídas hacia las raíces deterioradas o con heridas.
En lugares con alta precipitación y donde el pH ronda 6,0 es frecuente que las bacterias sean atraídas hacia la zona de alargamiento de la raíz de forma permanente. En este sentido, en suelos con pH adecuado, y una alta humedad, la infección puede ser mayor e incrementar la aparición de la agalla de corona.
Esta especie bacteriana requiere además de las heridas en las raíces, un fenómeno de atracción y principio inductivo para proliferar inicialmente el desarrollo de células, como para formar posteriormente las agallas. Es decir, debe haber un reconocimiento mutuo entre ella y la planta.
Reino: Bacteria (Eubacteria)
Subreino: Negibacteria
Phylum: Proteobacteria
Clase: Alphaproteobacteria
Orden: Rhizobiales
Familia: Rhizobiaceae
Género: Rhizobium
Especie: Rhizobium radiobacter (Beijerinck and van Delden, 1902) Young et al., 2001 (nombre válido)
Algunos sinónimos son Agrobacterium radiobacter (Beijerinck and van Delden, 1902) Conn, 1942, y Agrobacterium tumefaciens (Smith and Townsend, 1907) Conn, 1942.
Agrobacterium tumefaciens es una bacteria con forma bacilar, que tiene flagelos laterales esparcidos, y que en cultivo crece en colonias de color blanco y a veces amarillentas.
La forma bacilar de una bacteria indica que su apariencia es en forma de bastón. Las dimensiones de la A. tumefaciens son 0,8 μm de largo por 1,5 a 3 μm de ancho.
Las bacterias de la familia Rhizobiaceae son bacterias gramnegativas que presentan entre 1 y 6 flagelos. Específicamente la A. tumefaciens se desplaza a través de 1 o 4 flagelos peritricos. En el caso de tener un solo flagelo, este es lateral y no polar.
Con respecto a su crecimiento en medios de cultivo, si el medio contiene una fuente de carbohidratos, la bacteria produce un mucílago abundante tipo polisacárido, similar al producido por sus parientes, las bacterias rizobiales. Las colonias generalmente tienen una apariencia lisa.
Esta enfermedad es producida en más de un centenar de plantas infectadas en las cuales se forma una agalla o tumor en estructuras como raíces, pecíolos y tallos.
Los tumores se desarrollan una vez que las bacterias penetran en las heridas que se hayan hecho recientemente en un hospedador susceptible.
Una vez la bacteria reconoce una herida y viceversa, las células que están más cercanas a ella comienzan a dividirse. Agrobacterium se fija a las paredes celulares de sus hospedadores, pero no invade sus células.
Al cabo de dos o tres días luego de la infección, se produce en las células vegetales un acondicionamiento que las hace sensibles a un fragmento de ADN del plásmido bacteriano, conocido como ADN Ti, ya que es una secuencia que induce tumores.
Este fragmento de ADN bacteriano se integra al ADN nuclear de la célula vegetal del hospedador e induce una transformación de las células vegetales de normales a células tumorosas.
Las células transformadas más adelante se dividen y crecen descontroladamente independientemente de la bacteria y de la planta.
La agalla formada bien sea en el tallo o en las raíces de las plantas, ocasiona que las células alargadas que se encuentran cerca del xilema o alrededor de este, produzcan una presión sobre los vasos xilemáticos y estos se compriman y disloquen volviéndose menos eficientes para transportar el agua dentro de la planta.
Al comienzo de la enfermedad los tumores son casi esféricos, de color blanco y de contextura blanda. Al principio se pueden confundir con una callosidad producto de la herida. Luego, los tejidos se oscurecen debido a la muerte y pudrición de las células periféricas.
Algunos tumores pueden ser leñosos, y otros pueden ser esponjosos. Su tamaño puede llegar a ser de 30 cm.
Es una enfermedad producida por las especies Agrobacterium tumefaciens y por su pariente Agrobacterium rhizogenes. Ambas presentan plásmidos Ri e inducen la formación de raíces pilosas en sus hospedadores, el cual muestra un fenotipo muy particular en las raíces de las plantas infectadas.
Las raíces se desarrollan de forma abundante y parecen una cabellera o unas raíces con muchos pelos. Esto se produce una vez que el ADN bacteriano se integra en el ADN vegetal, y se estimula la síntesis de ácido indol acético, el cual promueve la diferenciación de raíces normales a raíces pilosas.
La agalla de la corona ocasionada por Agrobacterium tumefaciens puede ser biocontrolada por una bacteria de su mismo género (Agrobacterium radiobacter), que no es patógena.
Para este biocontrol, las semillas, plántulas y esquejes de plantas se tratan con una suspensión de la cepa K84 de A. radiobacter, gracias a la producción de una bacteriocina conocida como agrocina 84, que funciona como antibiótico contra bacterias relacionadas taxonómicamente con ella.
Esta sustancia inhibe selectivamente las bacterias fitopatógenas que alcanzan la superficie de los tejidos de la planta impregnados con la bacteria no patógena. Sin embargo, se tiene conocimiento que en varios países, existen cepas de A. tumefaciens resistentes a la agrocina 84.
En el caso del cerezo, el cual es susceptible a la infección por A. tumefaciens, se suele tratar preventivamente con dichlone (dicloro naftoquinona).
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