Desarrollo embrionario: concepto, etapas y sus características
¿Qué es el desarrollo embrionario?
El desarrollo embrionario o embriogénesis comprende una serie de etapas que originan al embrión, iniciándose con la fecundación. Durante este proceso todo el material genético existente en las células (genoma) se traduce en proliferación celular, morfogénesis y estados incipientes de diferenciación.
El desarrollo total del embrión de los seres humanos toma de 264 a 268 días y ocurre en la trompa uterina y en el útero. Se pueden distinguir diferentes etapas de desarrollo, empezando por la etapa de blastema —que ocurre desde la fecundación y acaba con la gastrulación—, seguida de la etapa embrionaria y finalizando con la etapa fetal.
Comparado con el desarrollo de los demás grupos de mamíferos, la gestación humana es un proceso prematuro. Algunos autores sugieren que este proceso debería durar unos 22 meses, ya que el proceso de maduración encefálica termina luego del nacimiento del feto.
El esquema corporal animal está determinado por unos genes llamados Hox o genes homeóticos. Estudios genéticos hechos en distintas especies modelos demostraron la existencia de estos “reguladores genéticos” altamente conservados en la evolución, desde grupos primitivos como los cnidarios hasta organismos complejos como los vertebrados.
Etapas del desarrollo embrionario
El proceso de embriogénesis humana, dividido temporalmente en semanas y meses, engloba los siguientes procesos:
Semana 1
Fecundación
El comienzo de la embriogénesis es la fecundación, definida como la unión del óvulo y el espermatozoide. Para que tenga lugar este proceso debe ocurrir la ovulación, donde el óvulo es liberado hacia el útero con ayuda de cilios y peristaltismo. La fecundación ocurre en horas cercanas a la ovulación (o algunos días después) en el oviducto.
La eyaculación produce cerca 300 millones de espermatozoides que son químicamente atraídos por el óvulo. Luego de su entrada al conducto femenino, los gametos masculinos son químicamente modificados en la vagina, modificando la constitución de lípidos y glicoproteínas en la membrana plasmática.
El espermatozoide triunfador debe unirse a la zona pelúcida y luego a la membrana plasmática del óvulo. En esta etapa ocurre la reacción del acrosoma, que conlleva a la producción de enzimas hidrolíticas que ayudan a la penetración del espermatozoide en el óvulo. Así se logra la formación del cigoto con 46 cromosomas en las trompas de Falopio.
El proceso de fundación es complejo e incluye una serie de pasos coordinados molecularmente, en donde el óvulo activa su programa de desarrollo y los núcleos haploides de los gametos se fusionan para dar lugar a un organismo diploide.
Segmentación e implantación
En los tres días posteriores a la fecundación, el cigoto sufre un proceso de segmentación aún en las trompas de Falopio. A medida que aumenta el proceso de división, se forma un conjunto de 16 células que recuerda a una mora; por ello se denomina mórula.
Pasados estos tres días, la mórula se desplaza a la cavidad del útero, donde se acumula líquido en su interior y se forma el blastocito, formado de una sola capa de ectodermo y una cavidad llamada blastocele. El proceso de secreción de fluido se denomina cavitación.
Al cuarto o quinto día la blástula consta de 58 células, de las cuales 5 se diferencian en células productoras de embrión y las 53 restantes forman el trofoblasto.
Las glándulas del endometrio secretan enzimas que ayudan a la liberación del blastocito de la zona pelúcida. La implantación del blastocito ocurre pasados siete días desde la fecundación; al momento de adherirse al endometrio, el blastocito puede poseer desde 100 a 250 células.
La placenta
La capa celular externa, que da origen a estructuras embrionarias, forma los tejidos del corión que genera la porción embriónica de la placenta. El corión es la membrana más externa y permite la obtención de oxígeno y nutrición del feto. Además, posee funciones endocrinas e inmunitarias.
El saco vitelino se encarga de digerir el vitelo y los vasos sanguíneos suministran alimento al embrión, y el amnios es una membrana protectora y se encuentra llena de líquido. Por último, la membrana alantoides se encarga de la acumulación de desechos.
Semana 2
Para el octavo día posterior a la fecundación, el trofoblasto es una estructura multinucleada constituida por el sincitiotrofoblasto externo y el citotrofoblasto interno.
El trofoblasto se diferencia en vellosidades y extravellosidades. De las primeras aparecen las vellosidades coriónicas, cuya función es el transporte de nutrientes y oxígeno al cigoto. El extravelloso se clasifica en intersticial e intravascular.
En la masa celular interna ha ocurrido la diferenciación en epiblasto y el hipoblasto (que forman el disco laminar). Las primeras originan a los amnioblastos que tapizan a la cavidad amniótica.
A los siete u ocho días del proceso ocurre la diferenciación del ectodermo y endodermo. El mesénquima surge en células aisladas en el blastocele y tapiza dicha cavidad. Esta zona da origen al pedículo corporal, y unido al embrión y al corión surge el cordón umbilical.
A los doce posteriores a la fecundación ocurre la formación de lagunas provenientes de vasos erosionados en el interior del sincitiotrofoblasto. Estas lagunas se forman por el llenado con sangre de la madre.
Además, ocurre el desarrollo de tallos vellosos primarios formados por núcleos del citotrofoblasto; alrededor de este se ubica el sincitiotrofoblasto. Las vellosidades coriónicas aparecen también al día doce.
Semana 3
El suceso más llamativo de la semana 3 es la formación de las tres capas germinales del embrión por el proceso de gastrulación. A continuación se describen con detalle ambos procesos:
Capas germinales
Existen capas germinales en los embriones que dan lugar a la aparición de órganos específicos, dependiendo de su ubicación.
En los animales triploblásticos —los metazoos, entre ellos los humanos— se pueden distinguir tres capas germinales. En otros phyla, como las esponjas de mar o los cnidarios, se diferencian solo dos capas y se denominan diploblásticos.
El ectodermo es la capa más externa y en esta surge la piel y los nervios. El mesodermo es la capa intermedia y de esta nace el corazón, la sangre, los riñones, las gónadas, los huesos y los tejidos conectivos. El endodermo es la capa más interna y genera el sistema digestivo y otros órganos, como los pulmones.
Gastrulación
La gastrulación empieza formando en el epiblasto lo que se conoce como “la línea primitiva”. Las células del epiblasto migran a la línea primitiva, se desprenden y forman una invaginación. Algunas células desplazan al hipoblasto y originan el endodermo.
Otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo recién formado y dan origen al mesordermo. Las células restantes que no experimentan un desplazamiento o migración originan al ectodermo.
En otras palabras, el epiblasto es el responsable de la formación de las tres capas germinales. Al finalizar este proceso el embrión posee formadas las tres capas germinales, y está rodeado por el mesodermo extraembionario proliferativo y las cuatro membranas extraembionarias (corión, amnios, saco vitelino y alantoides).
Circulación
Al día quince la sangre arterial materna no ha ingresado al espacio intervelloso. Luego del día diecisiete ya se puede observar un funcionamiento de los vasos sanguíneos, estableciéndose la circulación placentaria.
Semana 3 a la semana 8
Este lapso de tiempo se denomina periodo embrionario y abarca los procesos de formación de órganos por cada una de las capas germinales antes mencionadas.
En estas semanas ocurre la formación de los sistemas principales y es posible visualizar los caracteres externos corporales. A partir de la quinta semana los cambios del embrión disminuyen en gran medida, comparado con las semanas anteriores.
Ectodermo
El ectodermo origina estructuras que permiten el contacto con el exterior, incluyendo sistema nervioso central, el periférico y los epitelios que constituyen los sentidos, la piel, el pelo, las uñas, los dientes y las glándulas.
Mesodermo
El mesodermo se divide en tres: paraxial, intermedio y lateral. El primero origina una serie de segmentos llamados somitómeras, de donde surge la cabeza y todos los tejidos con funciones de sostén. Además, el mesodermo produce el sistema vascular, urogenital y glándulas suprarrenales.
El mesodermo paraxial se organiza en segmentos que forman la placa neural, las células forman un tejido laxo llamado mesénquima y da origen a tendones. El mesodermo intermedio origina las estructuras urogenitales.
Endodermo
El endodermo constituye el “techo” del saco vitelino y produce el tejido que tapiza el tracto intestinal, el respiratorio y la vejiga urinaria.
En etapas más avanzadas esta capa forma el parénquima de la glándula tiroides, paratirodies, hígado y páncreas, parte de las amígdalas y el timo, y el epitelio de la cavidad timpánica y la trompa auditiva.
Crecimiento vellositario
La tercera semana se caracteriza por un crecimiento vellositario. El mesénquima coriónico se ve invadido por vellosidades ya vascularizadas denominadas vellosidades terciarias. Además, se forman las células de Hofbauer que cumplen funciones macrofágicas.
La notocorda
En la semana número cuatro aparece la notocorda, un cordón de células de origen mesodérmico. Este se encarga de indicar a las células que se encuentran por arriba que no formarán parte de la epidermis.
En contraste, dichas células originan un tubo que formará el sistema nervioso y constituyen el tubo neural y las células de la cresta neural.
Genes Hox
El eje embrionario antero-posterior es determinado por los genes de la caja homeótica o genes Hox. Se organizan en varios cromosomas y presentan colinealidad espacial y temporal.
Existe una correlación perfecta entre el extremo 3’ y 5’ de su localización en el cromosoma y el eje anteroposterior del embrión. Asimismo, los genes del extremo 3’ se presentan más temprano en el desarrollo.
Del tercer mes en adelante
Este lapso de tiempo se denomina periodo fetal y engloba los procesos de maduración de órganos y tejidos. Ocurre un rápido crecimiento de estas estructuras y del cuerpo en general.
El crecimiento en términos de longitud es bastante pronunciado en el tercer, cuarto y quinto mes. En contraste, el aumento de peso del feto es considerable en los últimos dos meses previos al nacimiento.
Tamaño de la cabeza
El tamaño de la cabeza experimenta un crecimiento particular, siendo más lento que el crecimiento corporal. La cabeza representa casi la mitad del tamaño total del feto en el tercer mes.
A medida que avanza su desarrollo, la cabeza representa una tercera parte hasta que llega el momento del parto, cuando la cabeza solamente representa la cuarta parte del bebe.
Tercer mes
Los rasgos van tomando un aspecto cada vez más similar al de los humanos. Los ojos van tomando su posición definitiva en la cara, ubicados ventralmente y no de manera lateral. Lo mismo ocurre con las orejas, posicionándose a los lados de la cabeza.
Los miembros superiores alcanzan una longitud importante. En la decimosegunda semana los genitales se han desarrollado a tal punto que ya el sexo puede ser identificado por una ecografía.
Cuarto y quinto mes
El aumento en términos de longitud es evidente y puede alcanzar hasta la mitad de la longitud de un bebe recién nacido promedio, más o menos 15 cm. En cuanto al peso, aún no supera el medio kilo.
En esta etapa del desarrollo ya se puede observar cabello en la cabeza y también aparecen las cejas. Además, el feto se encuentra cubierto de un vello denominado lanugo.
Sexto y séptimo mes
La piel toma un aspecto rojizo y arrugado, causado por la falta de tejido conectivo. La mayoría de los sistemas ha madurado, a excepción del respiratorio y nervioso.
La mayoría de los fetos que nacen antes del sexto mes no logran sobrevivir. El feto ya ha alcanzado un peso mayor a un kilo y mide unos 25 cm.
Octavo y noveno mes
Ocurren depósitos de grasa subcutánea, ayudando a redondear el contorno del bebe y eliminando las arrugas de la piel.
Las glándulas sebáceas empiezan a producir una sustancia de naturaleza lipídica de color blanquecino o grisáceo llamada vérnix caseosa, que ayuda a la protección del feto.
El feto puede llegar a pesar entre tres y cuatro kilos, y medir 50 centímetros. Cuando se acerca el noveno mes, la cabeza adquiere una mayor circunferencia en el cráneo; esta característica ayuda al paso por el canal del parto.
En la semana previa al nacimiento el feto es capaz de consumir el líquido amniótico, quedando en sus intestinos. Su primera evacuación, de apariencia negruzca y pegajosa, consiste en el procesamiento de este sustrato y se denomina meconio.