Fermentación: historia, proceso, tipos, ejemplos
La fermentación es un proceso químico a través del cual uno o varios compuestos orgánicos son degradados a compuestos más simples en ausencia de oxígeno (en anaerobiosis). Es llevado a cabo por muchos tipos de células para producir energía en forma de ATP.
Hoy en día, los organismos capaces de “fermentar” moléculas en ausencia de oxígeno son muy importantes a nivel industrial, pues son explotados para la producción de etanol, ácido láctico y otros productos comercialmente relevantes que sirven para hacer vino, cerveza, queso y yogurt, etc.
La palabra fermentación deriva del vocablo latino fervere, que significa “hervir” y fue acuñada haciendo alusión al burbujeo que se observaba en las primeras bebidas fermentadas, muy parecido en aspecto al del hervor de un líquido caliente.
En la actualidad, tal y como lo sugirió Gay-Lussac en 1810, es el término general que se emplea para referirse a la degradación anaeróbica de glucosa o de otros nutrientes orgánicos con el fin de producir energía en forma de ATP.
Puesto que los primeros seres vivos que surgieron sobre la tierra probablemente habitaban en una atmósfera sin oxígeno, la degradación anaeróbica de la glucosa es probablemente la forma metabólica más antigua entre los seres vivos para obtener energía a partir de moléculas orgánicas.
Índice del artículo
- 1 Historia de la fermentación
- 2 Proceso general de fermentación
- 3 Tipos de fermentación
- 4 Ejemplos de procesos en los que hay fermentación
- 5 Referencias
El conocimiento humano del fenómeno de la fermentación es tan antiguo, quizá, como lo es la agricultura, pues desde hace miles de años que el hombre promueve la conversión del jugo de uvas dulces aplastadas en vino efervescente o la conversión de masas de trigo en pan.
Sin embargo, para las primeras sociedades, la transformación de estos elementos “básicos” en alimentos fermentados era considerada una suerte de “misterio” o evento “milagroso”, pues no se sabía qué la provocaba.
El progreso del pensamiento científico y la invención de los primeros microscopios, sin duda sentó un importante precedente en el campo de la microbiología y, con ello, permitió la solución del “misterio” fermentativo.
Lavoisier, un científico francés, a fines de 1700 demostró que en el proceso de transformación de azúcares en alcohol y dióxido de carbono (como lo que sucede durante la producción de vino), el peso de los sustratos consumidos era igual que el de los productos sintetizados.
Más tarde, en 1810, Gay-Lussac resumió estas afirmaciones en la siguiente reacción química:
C6H12O6 (glucosa) → 2CO2 (dióxido de carbono) + 2C2H6O (etanol)
No obstante, durante muchos años se sostuvo que estos cambios químicos observados durante la fermentación eran producto de las vibraciones moleculares emitidas por materia en descomposición, es decir, por células muertas.
En palabras más sencillas: todos los investigadores estaban convencidos de que la fermentación era un efecto secundario de la muerte de algún organismo y no un proceso necesario para un ser vivo.
Más adelante, Louis Pasteur, en 1857, marcó el nacimiento de la química microbiológica cuando asoció la fermentación con microorganismos como las levaduras, a partir de lo cual el término fue relacionado con la idea de la existencia de células vivas, con la producción de gases y de algunos compuestos orgánicos.
Posteriormente, en 1920 se descubrió que en ausencia de oxígeno algunos extractos musculares de mamíferos catalizaban la formación de lactato a partir de glucosa, y que muchos de los compuestos producidos durante la fermentación de granos eran producidos también por las células musculares.
Gracias a este descubrimiento, la fermentación fue generalizada como una forma de utilización de la glucosa y no como un proceso exclusivo de levaduras y bacterias.
Muchos estudios posteriores afinaron considerablemente los conocimientos relacionados con el fenómeno de la fermentación, pues se dilucidaron las rutas metabólicas y las enzimas involucradas, lo que permitió su explotación para distintos propósitos industriales.
Como hemos dicho, la fermentación es un proceso químico que implica la transformación anaeróbica (sin oxígeno) de un sustrato orgánico en compuestos orgánicos más simples, los cuales no pueden ser metabolizados “aguas abajo” por los sistemas enzimáticos sin la intervención del oxígeno.
Es llevado a cabo por diferentes enzimas y es observado normalmente en microorganismos como los mohos, las levaduras o las bacterias, los cuales producen una serie de productos secundarios que el hombre ha aprovechado con fines comerciales desde hace ya muchos siglos.
En las reacciones químicas que tienen lugar durante la fermentación, las enzimas (proteínas capaces de acelerar distintas reacciones químicas) hidrolizan sus sustratos y los descomponen o “digieren”, rindiendo moléculas más simples y nutrientes más asimilables, metabólicamente hablando.
Vale la pena mencionar que la fermentación no es un proceso exclusivo de microorganismos, pues puede darse en algunas células animales (como las musculares, por ejemplo) y en algunas células vegetales en determinadas condiciones.
Al comienzo de las investigaciones científicas relacionadas con la fermentación se pensaba que las moléculas esenciales para tal proceso eran los carbohidratos.
Sin embargo, poco después se comprendió que muchos ácidos orgánicos (incluidos los aminoácidos), proteínas, grasas y otros compuestos son sustratos fermentables para diferentes tipos de microorganismos, ya que pueden funcionar como fuente de alimento y de energía para estos.
Es importante aclarar que el metabolismo anaeróbico no rinde la misma cantidad de energía que el metabolismo aeróbico, pues los sustratos, por lo general, no pueden ser oxidados completamente, por lo que no se extrae de estos toda la energía posible.
En consecuencia, los microorganismos anaerobios suelen consumir cantidades mucho mayores de sustratos para poder extraer la misma energía que extraería un microorganismo similar en condiciones aeróbicas (en presencia de oxígeno).
Cuando no puede darse la respiración, bien sea por la ausencia de un aceptor de electrones externo o por algún defecto en la cadena respiratoria celular, la fermentación es la ruta catabólica empleada para producir energía a partir de glucosa u otras fuentes de carbono.
En el caso de la glucosa, por ejemplo, su oxidación parcial es llevada a cabo a través de la ruta glucolítica, por medio de la cual se produce piruvato, ATP y NADH (estos productos varían de acuerdo con el sustrato energético).
En condiciones de aerobiosis, el piruvato es oxidado aún más cuando ingresa al ciclo de Krebs y los productos de este ciclo entran a la cadena transportadora de electrones. El NAD+ también es regenerado durante estos procesos, lo que permite mantener la continuidad de la ruta glucolítica.
Cuando no hay oxígeno, es decir, en anaerobiosis, el piruvato derivado de las reacciones oxidativas (o los otros compuestos orgánicos resultantes) sufre una reducción. Esta reducción permite la regeneración de NAD+, un evento fundamental para el proceso de fermentación.
La reducción del piruvato (o de otro producto oxidativo) marca el inicio de la síntesis de los productos de desecho, que pueden ser alcoholes, gases o ácidos orgánicos, los cuales son excretados al medio extracelular.
Mientras que la oxidación completa de un mol de glucosa hasta dióxido de carbono (CO2) y agua en condiciones aeróbicas genera 38 moles de ATP, la fermentación produce entre 1 y 3 moles de ATP por cada mol de glucosa consumido.
Existen diferentes tipos de fermentación, muchas veces definidos no solo por los productos finales del proceso, sino también por los sustratos energéticos que son empleados como “combustible”. Muchos de estos serán definidos particularmente en el contexto industrial.
Como nota para el lector, probablemente sea conveniente revisar antes algunos aspectos del metabolismo energético, especialmente en relación con el catabolismo de carbohidratos (glucólisis), el ciclo de Krebs y la cadena transportadora de electrones (respiración), a fin de entender este tópico con mayor profundidad.
Pueden mencionarse 5 tipos de fermentación:
– Fermentación alcohólica
– Fermentación láctica o ácido-láctica
– Fermentación propiónica
– Fermentación butírica
– Fermentación de ácidos mixtos
Cuando se hace referencia a este tipo de fermentación usualmente se entiende que tiene que ver con la producción de etanol (CH3CH2OH o C2H6O), que es un tipo de alcohol (del que tienen las bebidas alcohólicas como el vino y la cerveza, por ejemplo).
Industrialmente hablando, el principal microorganismo explotado por el hombre para la obtención de bebidas alcohólicas es el hongo tipo levadura perteneciente a la especie Saccharomyces cerevisiae.
Las levaduras son, en realidad, organismos aeróbicos que pueden crecer como anaerobios facultativos, es decir, que, si las condiciones lo ameritan, cambian su metabolismo y se adaptan a la ausencia de oxígeno para vivir.
Como comentamos en el apartado anterior, el rendimiento energético en condiciones anaeróbicas es mucho menor que en condiciones aeróbicas, por lo que el crecimiento es más lento.
La fermentación alcohólica implica la conversión de piruvato en etanol, lo que tiene lugar en un proceso de dos pasos: primero la transformación de piruvato en acetaldehído y después del acetaldehído en etanol.
La primera reacción, la reacción de conversión de piruvato en acetaldehído, es una descarboxilación donde se libera una molécula de CO2 por cada molécula de piruvato y es catalizada por la enzima piruvato descarboxilasa, que necesita un cofactor conocido como tiamina pirofosfato o TPP.
El acetaldehído así producido es reducido a etanol por medio de la enzima alcohol deshidrogenasa, que emplea como cofactor una molécula de NADH2 por cada molécula de acetaldehído, liberando etanol y NAD+.
El NAD+ puede ser reutilizado para la reducción del gliceraldehído 3-fosfato en uno de los pasos de la ruta glucolítica, lo que permite continuar con la síntesis de ATP.
A nivel industrial, distintas cepas de S. cerevisiae son explotadas con distintos propósitos, pues algunas han sido “especializadas” para la producción de vino, de cerveza, de pan, etc., por lo que pueden presentar algunas diferencias metabólicas distintivas.
Este tipo de fermentación puede subdividirse en dos: homofermentativa y heterofermentativa. La primera tiene que ver con la producción de ácido láctico como único producto fermentativo de la reducción del piruvato glucolítico y la segunda implica la producción de ácido láctico y de etanol.
– Fermentación homoláctica
El piruvato producido por vía glucolítica es convertido directamente en ácido láctico gracias a la acción enzimática de una ácido láctico deshidrogenasa. En esta reacción, al igual que en la segunda reacción de la fermentación alcohólica, se regenera una molécula de NAD+ para oxidar el gliceraldehído 3-fosfato en la glucólisis.
Por cada molécula de glucosa que es consumida, entonces, se producen dos moléculas de piruvato, por lo que el resultado de la fermentación láctica corresponde a dos moléculas de ácido láctico por molécula de glucosa (y dos moléculas de NAD+).
Este tipo de fermentación es muy común en cierto tipo de bacterias llamadas bacterias ácido-lácticas y es el tipo de fermentación más sencillo que existe.
El ácido láctico también puede ser producido por algunas células musculares, pues el piruvato, por acción de la lactato deshidrogenasa (que utiliza NADH2), es convertido en ácido láctico.
– Fermentación heteroláctica
En este tipo de fermentación no se emplean las dos moléculas de piruvato derivadas de la glucólisis para sintetizar ácido láctico. En lugar de ello, por cada molécula de glucosa, un piruvato se convierte en ácido láctico y el otro se convierte en etanol o ácido acético y CO2.
Las bacterias que metabolizan la glucosa de esta manera se conocen como bacterias ácido-lácticas heterofermentativas.
Estas no producen piruvato por toda la vía glucolítica, sino que emplean una parte de la vía de las pentosas fosfato para producir gliceraldehído 3-fosfato, que luego es metabolizado hasta piruvato por las enzimas glucolíticas.
Resumidamente, dichas bacterias “cortan” la xilulosa 5-fosfato (sintetizada a partir de la glucosa) en gliceraldehído 3-fosfato y acetil fosfato empleando una enzima cetolasa pentosa fosfato unida a TPP, produciendo gliceraldehído 3-fosfato (GAP) y acetil fosfato.
El GAP entra en la ruta glucolítica y es convertido en piruvato, que después es transformado en ácido láctico gracias a una enzima lactato deshidrogenasa, mientras que el acetil fosfato puede ser reducido a ácido acético o a etanol.
Las bacterias ácido-lácticas son muy importantes para el hombre, pues son empleadas para producir distintos derivados fermentados de leche, entre los que destacan el yogurt.
También son las responsables de otros alimentos fermentados como el repollo fermentado o “sauerkraut”, los pepinillos y las aceitunas fermentadas.
Esta es llevada a cabo por propionibacterias, capaces de producir ácido propiónico (CH3-CH2-COOH) y que habitan en el rumen de los animales herbívoros.
Es un tipo de fermentación por el cual las bacterias utilizan la glucosa por vía glucolítica para producir piruvato. Este piruvato es carboxilado a oxalacetato, que luego es reducido en dos pasos a succinato, empleando las reacciones reversas del ciclo de Krebs.
El succinato después es convertido en succinil-CoA y este, a su vez, en metil malonil-CoA por medio de la enzima metil malonil mutasa, que cataliza un rearreglo intramolecular del succinil-CoA. El metil malonil-CoA después es descarboxilado para rendir propionil-CoA.
Este propionil-CoA rinde ácido propiónico a través de una reacción de transferencia del CoA al succinato, catalizada por una CoA-transferasa. Las bacterias ácido-lácticas y las propionibacterias son empleadas para producir queso suizo, pues el ácido propiónico le otorga un sabor especial.
Es llevada a cabo por bacterias formadoras de esporas que son anaerobias obligadas y que generalmente pertenecen al género Clostridium. Dependiendo de la especie, estas bacterias también pueden producir butanol, ácido acético, etanol, isopropanol y acetona (el dióxido de carbono es siempre un producto).
Estas bacterias degradan la glucosa por la vía glucolítica y producen piruvato, el cual es descarboxilado para formar acetil-CoA.
En algunas bacterias, dos moléculas de acetil-CoA se condensan por medio de una enzima tiolasa, produciendo acetoacetil-CoA y liberando un CoA. El acetoacetil-CoA es deshidrogenado por la enzima β-hidroxibutiril-CoA deshidrogenasa para formar P-hidroxibutiril-CoA.
Este último producto da lugar a Crotonil-CoA por acción de la enzima crotonasa. El crotonil-CoA es reducido nuevamente por una butiril-CoA deshidrogenasa asociada con FADH2, produciendo butiril-CoA.
Finalmente, el butiril-CoA es convertido en ácido butírico por eliminación de la porción CoA y la adición de una molécula de agua. En condiciones alcalinas (de elevado pH), algunas bacterias pueden convertir el ácido butírico en n-butanol
Es común en unas bacterias conocidas como Enterobacterias, que pueden crecer con o sin oxígeno. Se denomina “de ácidos mixtos” porque se producen diferentes tipos de ácidos orgánicos y compuestos neutros como resultado de la fermentación.
Dependiendo de la especie pueden producirse ácido fórmico, ácido acético, ácido succínico, ácido láctico, etanol, CO2, butanediol, etc.
Muchas veces también se conoce como fermentación de ácido fórmico, pues en condiciones anaeróbicas, algunas bacterias pueden formar ácido fórmico y acetil-CoA a partir de piruvato por acción de la enzima ácido fórmico-piruvato liasa.
Existen muchos ejemplos de procesos fermentativos y sus productos. Entre algunos de estos ejemplos podríamos incluir:
– El salami (carne fermentada), producido por fermentación láctica de bacterias ácido-lácticas
– El yogurt (leche fermentada), producida también por bacterias ácido-lácticas
– El queso (leche fermentada), producido por bacterias ácido-lácticas y propionibacterias a través de fermentación láctica y propiónica
– El pan (fermentación del gluten de masas de trigo), producido por levaduras a través de fermentación alcohólica
– El vino y la cerveza (fermentación de azúcares en jugo de uvas y azúcares de granos), producidos por levaduras a través de fermentación alcohólica
– El café y el cacao (fermentación de los azúcares presentes en el mucílago del fruto), producidos por bacterias ácido-lácticas y levaduras por fermentación láctica y alcohólica.
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