Oomicetos: qué son, características, ciclo vital, nutrición, reproducción
¿Qué son los oomicetos?
Los oomicetos, o mohos acuáticos (Oomycetes u Oomycota), son un grupo de organismos tradicionalmente clasificados entre los hongos. Entre las características que comparten ambos grupos de organismos (hongos y oomicetos) están el tipo de crecimiento, la forma de nutrición y el empleo de esporas durante la reproducción.
Sin embargo, estudios moleculares han demostrado que los oomicetos no están relacionados con los hongos verdaderos.
Algunas especies son parásitas de plantas, estando entre los patógenos más devastadores de cultivos. Entre las enfermedades que causan están el tizón de plántulas, pudrición de raíces, tizones foliares y mildius vellosos.
La Gran Hambruna, o Hambruna Irlandesa de la Papa, fue ocasionada por un oomiceto denominado Phytophthora infestans, que arrasó con los cultivos de papa de Irlanda en la década de 1840.
En aquella época, cerca de la mitad de la población dependía exclusivamente de ese cultivo para su supervivencia. La pérdida de las cosechas ocasionó que cerca de un millón de personas muriera de hambre y un número similar huyera de la isla en busca de mejores condiciones de vida.
Características de los oomicetos
– Son organismos, principalmente acuáticos, que poseen pared celular compuesta de ß-glucanos, prolina y celulosa. Su ciclo de vida es predominantemente diploide.
– Las hifas son multinucleadas o cenocíticas y aseptadas.
– El micelio produce septos únicamente para separar el talo de las estructuras reproductivas.
– La reproducción asexual es por medio de esporas biflageladas (zoosporas) producidas en zoosporangios.
– La reproducción sexual es heterógama y se produce por inyección directa de los núcleos masculinos (espermatozoides) del anteridio en los huevos contenidos en la oogonia.
– El tamaño típico del genoma de los oomicetos es de 50 a 250 Megabases (Mb), muy grande en comparación con el de los hongos, que es de 10 a 40 Mb.
Taxonomía
– Habían sido clasificados dentro del reino de los hongos (Fungi). Sin embargo, estudios moleculares y bioquímicos los reubicaron en el reino protista.
– Pertenecen al filo Heterokontophyta, clase Oomycota. Hasta la fecha contiene 15 órdenes.
Ciclo vital
Durante la fase epidémica, los oomicetos son dispersados por el viento o por el agua, por medio de esporangios asexuales. Estos esporangios pueden germinar directamente, formando hifas invasivas.
La germinación del esporangio también puede ser indirecta, liberando zoosporas móviles. Las zoosporas son atraídas a la superficie de los futuros hospedadores. En algunas especies, la germinación directa o indirecta del esporangio dependerá de la temperatura ambiental.
Al germinar, los esporangios y las zoosporas forman tubos germinales, que infectarán gracias a la formación de apresorios y estructuras de penetración.
Luego de penetrar, las hifas crecerán tanto inter como intracelularmente en el hospedero. Transcurridos al menos 3 días de crecimiento, las hifas podrán formar nuevos esporangios que se propagarán para infectar nuevos organismos.
La reproducción sexual ocurre mediante la producción de gametangios: oogonios y anteridios. Generalmente cada individuo produce anteridios y oogonios. En algunas especies, la reproducción debe ser cruzada (heterotálica), en otras puede existir la autofecundación (homotálica).
Dentro de los gametangios ocurre la división meiótica. En la oogonia se producen una o varias oosferas. El espermatozoide flagelado está ausente en los oomicetos. En el anteridio se forman núcleos haploides. El anteridio crece hacia la oogonia y forma los tubos de fertilización. Los tubos de fertilización penetran en las oosferas transfiriendo los núcleos haploides.
Dichos núcleos fecundan las oosferas dando origen a una oospora diploide de paredes gruesas. Esta puede permanecer largo tiempo en el medio antes de germinar y producir una hifa que rápidamente producirá un esporangio.
Nutrición
Muchos oomicetos son saprófitos; otros, parásitos. Algunas especies combinan ambos estilos de vida. Las especies parásitas se han adaptado a parasitar distintos grupos de organismos, como plantas, nematodos (o gusanos), vertebrados y crustáceos.
Los organismos saprófitos realizan digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y posteriormente absorbiendo las moléculas disueltas resultantes de la digestión.
Los oomicetos parásitos pueden ser biótrofos, hemibiótrofos o necrótrofos. Los biótrofas obtienen sus nutrientes de los tejidos vivos por medio de una hifa especializada llamada haustorio.
Los hemibiótrofos se alimentan primero de tejidos vivos y matan a su huésped en una etapa posterior. Los necrótrofos secretan toxinas y enzimas que matan las células del hospedero y luego obtienen los nutrientes de ellas.
Reproducción
Asexual
La reproducción asexual es por medio de esporangios, que forman zoosporas. En oomicetos pueden haber dos tipos de zoosporas, primarias y secundarias.
Las primarias poseen los flagelos insertos en el ápice. Las secundarias, de aspecto reniforme, poseen los flagelos insertos lateralmente. En algunos casos, los esporangios no forman esporas, sino que germinan directamente. Esto es una adaptación a la vida terrestre.
Sexual
La reproducción sexual se da por oogamia. La producción de gametos sexuales ocurre en los gametangios. El gametangio femenino, u oogonio, generalmente es grande y produce, por meiosis, varias oosferas. El masculino, o anteridio, produce núcleos haploides.
El anteridio crece hacia el oogonio y le introduce, por medio de tubos de fertilización, los núcleos haploides. La forma en que se une el anteridio al oogonio puede variar.
En algunos casos, el anteridio se une lateralmente al oogonio, denominándose paragino. En otros, el gamentagio masculino rodea la base del oogonio (anfigino).
La fusión del núcleo haploide masculino con el núcleo de la oosfera ocurre en el oogonio.
Enfermedades
En plantas
Algunas de las enfermedades más conocidas causadas por los oomicetos en las plantas, incluyen el tizón tardío de la papa, el mildiu velloso de la uva, la muerte súbita del roble y la pudrición de la raíz y tallo de la soja.
Durante la infección, estos patógenos colonizan a sus hospederos modulando las defensas de las plantas por medio de una serie de proteínas efectoras de la enfermedad.
Estos efectores se clasifican en dos clases según sus sitios objetivo: los apoplásticos y los citoplasmáticos; los primeros se secretan en el espacio extracelular de la planta. Los citoplasmáticos, se introducen dentro de la célula vegetal por medio de la haustoria del oomiceto.
El género Phytopthora incluye fitopatógenos hemibiótrofos (por ejemplo, P. infestans, P. sojae) y necrótrofos (por ejemplo, P. cinnamomi). Las especies de este género han tenido un impacto severo en la agricultura.
Phytophora infestans causa el tizón tardío en la papa y fue responsable de la Gran Hambruna de los 40 del siglo XIX, puede infectar una variedad de especies de plantas distintas de la papa, como el tomate y la soja. La puede infectar toda, tubérculos, raíces u hojas, lo que lleva a la muerte de la planta.
Phytophthora ramorum, por su parte, produce la muerte súbita del roble, que afecta a estos y a otros árboles y arbustos causando una muerte rápida.
Otros fitopatógenos
Plasmopara viticola, causante del mildiu velloso de la vid, fue introducido desde Norteamérica hasta Europa a finales del siglo XIX. Se caracteriza por atacar follaje y racimos.
Los síntomas en las hojas son lesiones amarillas de bordes difusos, de 1 a 3 cm de diámetro. Al avanzar la enfermedad puede producir necrosis de las hojas e incluso defoliación completa de la planta.
Aphanomyces euteiches causa la pudrición de raíces en muchas leguminosas. Es el patógeno que más limita el rendimiento de los cultivos de guisantes en algunas partes del mundo. Otras especies de este género afectan animales, tanto de hábitats terrestres como acuáticos.
En animales
Aphanomyces astaci es un parásito específico del cangrejo de río, altamente patógeno para las especies europeas. Ha provocado la desaparición de gran parte de las poblaciones europeas de crustáceos de la familia Astacidae.
Las zoosporas del oomiceto son atraídas por señales químicas del crustáceo y se enquistan en la cutícula del cangrejo. Los quistes germinan y producen un micelio que rápidamente crece, hasta alcanzar la cavidad corporal interna. Una vez alcanzados los tejidos internos, el crustáceo muere en un lapso de 6 a 10 días.
Los miembros del género saprolegnia causan el grupo de enfermedades llamadas saprolegniosis que ataca peces o sus huevos. Entre ellas, la necrosis dérmica ulcerativa es una de las enfermedades más importantes que afectan a las especies de salmónidos. Esta enfermedad afectó enormemente las poblaciones de salmones de los ríos británicos a finales del siglo XIX.
También puede parasitar huevos y es a menudo visible como una masa blanca algodonosa sobre la superficie de los huevos o peces en acuarios caseros. Recientemente, Saprolegnia ferax fue relacionada con la disminución de poblaciones de anfibios.
La pitiosis es una enfermedad producida por el oomiceto Pythium insidiosum. Esta enfermedad se caracteriza por lesiones granulomatosas en la piel, tracto gastrointestinal o en diversos órganos.
Las zoosporas del oomiceto se desarrollan en aguas estancadas de zonas tropicales y subtropicales y penetran en el hospedero a través de heridas en la piel. Una vez que han alcanzado al hospedero, las zoosporas se enquistan e invaden el tejido del hospedero. Afecta caballos, gatos, perros y ocasionalmente humanos.
Referencias
- S. Kamoun (2003). Molecular genetics of pathogenic Oomycetes. Eukaryotic Cell.
- S.-K. Oh, S. Kamoun, D. Choi (2010). Oomycetes RXLR effectors function as both activator and suppressor of plant immunity. The Plant Pathology Journal .
- B. Paula, M.M. Steciow (2004). Saprolegnia multispora, a new oomycete isolated from water samples taken in a river in the Burgundian region of France. FEMS Microbiology Letters.