Proteobacterias: qué son, características, subfilos, ejemplos
¿Qué son las proteobacterias?
Las proteobacterias son el filo de bacterias más extenso, complejo y diverso entre los organismos procariotas. Comprende alrededor de 384 géneros y 1.300 especies de bacterias gramnegativas, con una pared celular formada principalmente de lipopolisacáridos.
En los seres humanos, las proteobacterias están presentes en la piel, la cavidad bucal, la lengua y el tracto vaginal, además del intestino y las heces. Las proteobacterias son uno de los filos más abundantes en la microbiota intestinal humana.
El incremento en las proporciones normales de bacterias de este filo frente a otros (Bacteroidetes y Firmicutes) está asociado a enfermedades intestinales y extraintestinales, principalmente con un fenotipo inflamatorio.
En las proteobacterias están incluidos una gran variedad de patógenos, como los géneros Brucella y Rickettsia, pertenecientes a la clase Alphaproteobacteria, Bordetella y Neisseria, de la clase Betaproteobacteria, Escherichia, Shigella, Salmonella y Yersinia, de la clase Gammaproteobacteria y, finalmente, Helicobacter, de la clase Epsilonproteobacteria.
Además de patógenos, el filo proteobacterias incluye especies mutualistas como los endosimbiontes obligados de insectos, incluidos los géneros Buchnera, Blochmannia, Hamiltonella, Riesia, Sodalis y Wigglesworthia.
Estudios recientes han concluido que las proteobacterias simbiontes han evolucionado en la mayoría de los casos a partir de ancestros parásitos, lo que concuerda con el paradigma de que los mutualistas bacterianos a menudo evolucionan a partir de patógenos.
Características de las proteobacterias
Las bacterias de este filo son diversas morfológica, fisiológica y ecológicamente. Su nombre se deriva del antiguo dios griego del mar Proteus, quien tenía la capacidad de asumir muchas formas diferentes, en alusión a la gran diversidad de formas de las bacterias reunidas en este taxa.
– Las células pueden tener forma de bacilos o cocos.
– Pueden tener prosteca o no.
– Pueden ser flageladas o no.
– Solo algunas especies pueden formar cuerpos fructíferos.
– Pueden ser de nutrición fotótrofa, heterótrofa y quimiolitótrofa.
Subfilos
Basado en el análisis filogenético del gen 16S rARN, el filo proteobacteria se divide en 6 clases: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria, Epsilonproteobacteria y Zetaproteobacteria.
Todas las clases son monofiléticas, excepto las Gammaproteobacteria, que son parafiléticas con las Betaproteobacteria.
Alfaproteobacteria
La clase Alfaproteobacterias incluye 13 órdenes de bacterias. Pueden adoptar diversas morfologías, como acosadas, estrelladas y espirales.
También pueden formar tallos y yemas, que les permite aumentar su relación superficie-volumen, permitiéndoles sobrevivir en ambientes con pocos nutrientes.
Las Alfaproteobacterias exhiben una gran diversidad de estrategias metabólicas como la fotosíntesis, la fijación de nitrógeno, la oxidación de amoníaco y la metilotrofia. En este grupo se incluyen los organismos celulares marinos más abundantes.
Muchas especies de esta clase de bacterias suelen adoptar un estilo de vida intracelular como mutualistas de plantas o patógenos de plantas o animales, como Rhizobim, que forma con las raíces de algunas especies de plantas, o Wolbachia, parásito del mosquito común.
También se ha asociado a las Alfaproteobacterias con el grupo ancestral que dio origen a las mitocondrias, los Rickettsiales. Otros géneros, como Rickettsia, son patógenos.
Betaproteobacteria
Las Betaproteobacterias están formadas por 14 órdenes de bacterias que presentan diversidad de formas y metabolismos. Pueden ser aerobias estrictas o facultativas.
Algunas especies pueden ser quimioautotróficas, como el género Nitrosomonas, que es oxidante de amoníaco. Otras son fotótrofas, como Rhodocyclus y Rubrivivax, que utilizan la luz como fuente de energía.
Las Betaproteobacterias intervienen en la fijación de nitrógeno a través de la oxidación del amonio, produciendo nitrito, un compuesto muy importante en la fisiología vegetal.
Otras especies pueden ser patógenas dentro de este grupo, como las Neisseriaceae (que producen gonorrea y meningitis), las Ralstonia, un patógeno vegetal de las solanáceas (tomate, patata), y la Burkholderia glumae, que causa el daño a la panícula en el cultivo de arroz.
Deltaproteobacteria
Las Deltaproteobacterias agrupan 7 órdenes de bacterias gramnegativas. Son anaerobias, comúnmente aisladas en sedimentos de lagos, pantanos y fondos marinos. Son reductoras de sulfato y participan en el ciclo natural del azufre.
Esta clase incluye bacterias depredadoras de otras bacterias, como las especies de los géneros Bdellovibrio y Myxococcus.
Las mixobacterias emiten esporas y se agrupan en cuerpos fructíferos multicelulares, en ambientes con alimento limitado. Estas constituyen el grupo de bacterias más complejo.
Epsilonproteobacteria
Las Epsilonproteobacterias incluyen solo un orden de bacterias gramnegativas. Tienen forma de barras delgadas helicoidales o curvas.
Algunas especies son simbiontes del tracto digestivo de animales, otras son parásitas del estómago (Helicobacter spp.) o el duodeno (Campylobacter spp.).
Las bacterias de este grupo habitan en ambientes microaerófilos o anaeróbicos, como los respiraderos hidrotermales de aguas profundas.
Son quimiolitotróficas, porque obtienen su energía de la oxidación de azufre reducido o del hidrógeno acoplado a la reducción de nitrato u oxígeno. Otras son autótrofas y utilizan el ciclo de Krebs inverso para fijar el dióxido de carbono en la biomasa.
Ejemplos de proteobacterias y patogenia
Debido a que las proteobacterias son el filo de bacterias con mayor número de especies y más complejo y diverso, este incluye una amplia variedad de patógenos.
Escherichia coli (Enterobacteriaceae, Gammaproteobacteria)
Estas bacterias son excretadas en las heces de animales infectados y pueden sobrevivir en el ambiente por un máximo de tres días.
E. coli coloniza un nuevo hospedador a través de la vía fecal-oral, por ingesta de alimentos crudos o agua contaminada, adhiriéndose a las células intestinales y produciendo diarrea en personas afectadas.
Las bacterias fecales pueden colonizar la uretra y extenderse por el tracto urinario hasta la vejiga y los riñones o la próstata en los hombres, produciendo infección del tracto urinario.
Cuando una cepa específica de E. coli, que contiene un antígeno capsular llamado K1, coloniza los intestinos del recién nacido, a través de la vagina de la madre contaminada, se produce una bacteriemia, que conduce a meningitis neonatal.
En casos más raros las cepas virulentas también son responsables del síndrome hemolítico-urémico, peritonitis, mastitis, septicemia y neumonía.
Salmonella (Enterobacteriaceae, Gammaproteobacteria)
Una vez que S. enterica ingresa en un nuevo hospedero inicia su ciclo de infección a través del tejido linfoide.
Las bacterias se adhieren a las células epiteliales intestinales del íleon y las células M, induciendo en ellas un rearreglo de su citoesqueleto que desencadena la formación de grandes ondulaciones en la superficie permitiendo la endocitosis no selectiva, por lo cual las bacterias logran ingresar a la célula.
Así mismo, Salmonella produce efectos citotóxicos que destruyen las células M e inducen la apoptosis en macrófagos activados y la fagocitosis en macrófagos no activados, por lo cual son transportadas a hígado y bazo, donde se multiplican.
En los seres humanos S. enterica puede causar dos enfermedades: la fiebre tifoidea, producida por S. enterica sub. enterica serotipos Paratyphi, o la salmonelosis producida por otros serotipos.
Vibrio (Vibrionaceae, Gammaproteobacteria)
La mayoría de las infecciones por Vibrio están asociadas con gastroenteritis, pero también pueden infectar heridas abiertas y causar septicemia. Estas bacterias pueden ser transportadas por animales marinos y su ingesta causa infecciones fatales en humanos.
Y. cholerae (el agente causante del cólera) generalmente se transmite por agua contaminada. Otras especies patógenas como V. parahaemolyticus y V. vulnificus son transmitidas por alimentos contaminados, generalmente asociadas con el consumo de mariscos poco cocidos.
Los brotes de V. vulnificus son letales y ocurren comúnmente en climas cálidos. Después del huracán Katrina, en Nueva Orleans, ocurrió un brote de esta especie.
Helicobacter (Helicobacteraceae, Epsilonproteobacteria)
Algunas especies de Helicobacter viven en el tracto gastrointestinal superior y en el hígado de los mamíferos y algunas aves. Algunas cepas de estas bacterias son patógenas para los humanos y están fuertemente asociadas con úlceras pépticas, gastritis crónica, duodenitis y cáncer de estómago.
Las especies del género Helicobacter pueden prosperar en el estómago de un mamífero, produciendo grandes cantidades de ureasa, que localmente eleva el pH de 2 a 6 o 7, convirtiéndolo en un medio más compatible.
H. pylori, infecta hasta el 50% de la población humana. Se encuentra en el moco, en la superficie interna del epitelio y, ocasionalmente, en el interior de las células epiteliales del estómago.
La colonización del estómago por H. pylori puede provocar gastritis crónica, una inflamación del revestimiento del estómago en el lugar de la infección.
Yersinia (Yersiniaceae, Gammaproteobacteria)
El género Yersinia incluye 11 especies, de las cuales solo Y. pestis, Y. pseudotuberculosis y ciertas cepas de Y. enterocolitica son de importancia patógena para los humanos y algunos animales de sangre caliente.
Y. pestis es el agente causante de la peste neumónica, septicémica y bubónica. El tipo de peste depende de la forma de infección, ya sea a través de la picadura de las pulgas infectadas (peste bubónica y peste septicémica) o de persona a persona al toser, vomitar y estornudar, cuando la enfermedad ha progresado a la forma neumónica (peste pulmonar o neumónica).
Y. pseudotuberculosis se adquiere por contacto con animales infectados o por consumo de alimentos y agua contaminada. Es la causa de una enfermedad parecida a la tuberculosis, llamada fiebre escarlata, que afecta los nódulos linfáticos. Puede producir necrosis tisular localizada, granulomas en el bazo, el hígado y los ganglios linfáticos.
Las infecciones por Y. enterocolitica generalmente ocurren por consumo de carne de cerdo insuficientemente cocida o por agua, carne o leche contaminada.
Las infecciones agudas generalmente conducen a una enterocolitis autolimitada o ileitis terminal y adenitis en humanos. Los síntomas pueden incluir diarrea acuosa o sanguinolenta y fiebre, parecida a la apendicitis o salmonelosis o shigelosis.
Referencias
- Garrity, G.m., Bell, J.A., & Lilburn, T.G. (2004). Taxonomic Outline of Prokariotes. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Segunda edición. Springer-Verlag, new York.
- Rizzatti, G., Lopetuso, L. R., Gibiino, G., Binda, C. & Gasbarrini, A. (2017) Proteobacteria: A Common Factor in Human Diseases. Biomed Research International.
- Kelly P. Williams, K.P., Sobral, B.W. ,y Dickerman A.W. (2007). A Robust Species Tree for the Alphaproteobacteria. Journal of Bacterology.