Astrocitos: histología, funciones, tipos
Los astrocitos son uno de los cuatro tipos de células neurogliales que funcionan para el sustento físico y metabólico de las células neuronales, por lo tanto, son parte del sistema nervioso central del ser humano y de muchos otros animales vertebrados.
Junto con los oligodendrocitos, las células microgliales y las células ependimarias, los astrocitos forman lo que se conoce como la “neuroglia”. Las células de la neuroglia usualmente se encuentran en mucho mayor número que las neuronas, pero no participan en la reacción y/o propagación de los impulsos nerviosos.
Los términos “neuroglia” y “astrocito” fueron propuestos en 1895 por Mihaly von Lenhossek para identificar al conjunto celular que da soporte a las neuronas y a una clase especial de estas células, caracterizadas por su forma estrellada.
Se ha demostrado que los astrocitos incrementan el número de sinapsis neuronales funcionales en las neuronas del sistema nervioso central, lo que quiere decir que son requeridos para la transmisión de los estímulos nerviosos.
Estas células comprenden entre el 20 y el 25% (y a veces hasta el 50%) del volumen en muchas áreas cerebrales y se sabe que tienen funciones especiales en la respuesta a lesiones, aunque recientemente se ha propuesto que están implicadas en muchas enfermedades del sistema nervioso central.
Índice del artículo
Los astrocitos son células “estelares” o que tienen forma de estrella, pues poseen unas proyecciones citosólicas de distintos tamaños que las hace similares a los dibujos infantiles de un astro espacial.
Estas células se distribuyen por todo el cerebro y a lo largo de la médula espinal y constituyen más del 50% del total de células neurogliales.
Si se observan bajo un microscopio de luz después de una tinción rutinaria, los astrocitos (dependiendo del tipo) tienen grandes núcleos de forma ovalada o lobulada con un escaso contenido citosólico.
Las proyecciones citosólicas características de los astrocitos se conocen como “fibrillas gliales”, y están mayormente compuestas por la proteína glial-fibrilar acídica (GFAP, del inglés Glial Fibrillary Acidic Protein), específica para los astrocitos del sistema nervioso central y que es comúnmente empleada como proteína marcadora.
Las fibras gliales de los astrocitos están en estrecha relación con el cuerpo celular y los axones de las neuronas, rodean los sitios de sinapsis nerviosa y también los conocidos nódulos de Ranvier, presentes en los axones recubiertos por una vaina de mielina.
Aunque no son células excitables, los astrocitos expresan canales específicos de sodio y potasio que son muy importantes para las funciones que ejercen en el mantenimiento de la homeostasis del sistema nervioso.
Los astrocitos poseen dos tipos de especializaciones en sus membranas conocidas como uniones gap y ensamblajes ortogonales.
Las uniones gap están compuestas por proteínas transmembranales llamadas conexones, que se unen con proteínas homólogas de células cercanas para formar canales hidrofóbicos por donde pueden intercambiarse pequeñas moléculas entre las células.
Existen numerosas uniones tipo gap entre astrocito-astrocito y entre astrocitos y oligodendrocitos. Entre las moléculas que se intercambian a través de estas uniones están iones de pequeño tamaño, oligosacáridos y ciertos factores tróficos.
Los ensamblajes ortogonales, por otra parte, son arreglos “paracristalinos” que se componen de partículas de 7 nm. Son numerosos en las porciones más distales de las proyecciones citosólicas, especialmente en la región que se enfrenta a los vasos sanguíneos.
Estas estructuras participan en la adhesión celular y en el transporte de sustancias entre astrocitos y entre los astrocitos y el fluido cerebroespinal.
Existen dos tipos bien definidos de astrocitos que se diferencian en su morfología y ubicación anatómica. Estos son los astrocitos protoplasmáticos y los astrocitos fibrosos.
Sin embargo, muchos investigadores consideran que se trata del mismo tipo de células que adquieren funciones distintas dependiendo del ambiente donde se encuentren.
Otros documentos bibliográficos, sin embargo, establecen la existencia de un tercer tipo de astrocitos, caracterizados por sus cuerpos celulares alargados y comúnmente conocidos como las células gliales de Bergmann del cerebelo y las células de Müller en la retina de los ojos.
Aquí sólo se describirán los astrocitos presentes en el encéfalo y la médula espinal.
La existencia de tales células fue demostrada mediante técnicas de tinción con plata. Estas son propias de la materia gris del cerebro y son células con aspecto estelar (parecido a una estrella).
Tienen un citosol abundante donde se encuentra un núcleo de gran tamaño y se diferencian de los astrocitos fibrosos en que tienen prolongaciones cortas.
Los extremos de algunas de las proyecciones citosólicas están compuestos por “pies vasculares” o pedicelos que interactúan con los vasos sanguíneos adyacentes.
Algunos astrocitos protoplasmáticos se encuentran cercanos a los cuerpos celulares de algunas neuronas, como si de células “satélite” se tratase.
Los astrocitos fibrosos son células con pocos orgánulos internos, ricas en ribosomas libres y moléculas de almacenamiento como el glucógeno. Tienen prolongaciones o proyecciones citosólicas de mayor longitud que los astrocitos protoplasmáticos, razón por la cual se conocen como astrocitos “fibrosos”.
Estas células se asocian con la sustancia blanca del cerebro y sus prolongaciones se conectan también con vasos sanguíneos, pero están separados de estos por su propia lámina basal.
Como células de la neuroglia, los astrocitos cumplen una función trascendental en el apoyo físico y el sustento metabólico de las neuronas del sistema nervioso central en los animales vertebrados.
Además, estas células se encargan de la eliminación de iones y otras sustancias de desecho del metabolismo neuronal que son propios del microambiente neuronal, especialmente de la región axónica, como, por ejemplo:
– Iones de potasio (K+)
– Restos de glutamato y
– Restos de ácido gamma aminobutírico (GABA)
A su cargo está, entre otras cosas, el metabolismo energético de la corteza cerebral, pues liberan glucosa a partir de las moléculas de glucógeno almacenadas en su citosol.
Esta liberación ocurre solo cuando los astrocitos son estimulados por neurotransmisores como la noradrenalina y el péptido intestinal vasoactivo o péptido VIP, que son liberados por neuronas cercanas.
Los astrocitos también participan en el desarrollo neuronal y en el transporte y la liberación de factores neurotróficos, por lo que algunos autores consideran que son células que mantienen la homeostasis en el sistema nervioso central.
Estas células también pueden tener importantes funciones en la cicatrización de las áreas dañadas del cerebro. Controlan el pH cerebral y regulan múltiples funciones neuronales al mantener un microambiente relativamente constante.
Algunos astrocitos participan en la formación y la conservación de la barrera hematoencefálica, pues tienen la capacidad de formar una capa continua sobre los vasos sanguíneos en la periferia del sistema nervioso central.
La barrera hematoencefálica es una especie de “estructura” que limita la entrada de los elementos sanguíneos que se encuentran en circulación al interior del sistema nerviosos central.
La relación de dichas células nerviosas con esta función en tal que se ha demostrado experimentalmente que las células epiteliales pueden inducir la diferenciación de los precursores astrocíticos.
Algunas revisiones bibliográficas destacan a los astrocitos como células inmunocompetentes del sistema nervioso central, pues son capaces de expresar proteínas del complejo mayor de histocompatibilidad de clase II (MHC, del inglés Major Histocompatibility Complex), que tienen funciones importantes en la presentación de antígenos.
Estas células, entonces, participan en la activación de células T, no solo por la expresión de las proteínas presentadoras de antígenos, sino también por su capacidad de expresar moléculas co-estimuladoras que son críticas para el proceso per se.
Empero, la participación de los astrocitos en el sistema inmune no se limita a la presentación de antígenos, sino que también se ha comprobado que dichas células pueden secretar citoquinas y quimioquinas muy variadas, lo que puede significar que están implicadas en los procesos inflamatorios y de reactividad inmunológica en el cerebro.
En vista de que datos experimentales sugieren que la supresión de los astrocitos en el sistema nervioso central termina en una degeneración neuronal sustancial en los adultos, es evidente que estas células tienen un valioso significado desde el punto de vista clínico.
Los astrocitos, entre sus múltiples funciones, han sido relacionados con la recuperación a largo plazo de pacientes con heridas cerebrales. También están involucrados en la regeneración de neuronas, principalmente debido a su capacidad de expresión y liberación de factores tróficos.
En otras palabras, la supervivencia de las neuronas depende en gran medida de su asociación con astrocitos, de modo tal que cualquier daño masivo que ocurra en estas células afectará directamente las funciones cerebrales normales.
Muchas enfermedades neurodegenerativas se distinguen por la proliferación, el cambio morfológico y el aumento en la expresión de la proteína glial-fibrilar acídica (GFAP) en los astrocitos; condición conocida como “astrogliosis”.
Este proceso, dependiendo del contexto donde ocurra, puede ser beneficioso o deletéreo, pues puede significar la supervivencia neuronal debida a la producción de factores de crecimiento o la formación de “cicatrices gliales”, respectivamente.
La astrogliosis no es un proceso aleatorio o de “todo o nada”. Por el contrario, es un evento sumamente controlado que depende de múltiples señales celulares y del contexto particular en el que se encuentre la célula en cuestión.
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