Tejido óseo: características, estructura, formación y crecimiento
El tejido óseo es aquel que compone los huesos. El hueso, junto con el esmalte y la dentina, son las sustancias más duras del cuerpo de los animales. Los huesos conforman las estructuras que protegen a los órganos vitales: el cerebro está protegido por el cráneo, la médula espinal por la columna vertebral, y el corazón y los pulmones lo están por la caja torácica.
Los huesos también sirven como “palancas” para los músculos que se insertan en ellos, multiplicando la fuerza que esos músculos generan durante la ejecución de los movimientos. La rigidez que proporciona el hueso permite la locomoción y el soporte de las cargas en contra de la gravedad.
El hueso es un tejido vivo dinámico que está en constante cambio y estos cambios son estimulados por la presión y las tensiones a las que es sometido este tejido. Por ejemplo, la presión estimula la resorción (destrucción) y la tensión puede estimular la formación de hueso nuevo.
Los huesos constituyen el principal depósito de calcio y fósforo de organismo: casi el 99% del total de calcio del cuerpo humano está almacenado en el tejido óseo. La masa ósea total varía a lo largo de la vida de un animal. Durante la fase de crecimiento, la formación ósea supera a la resorción (destrucción) y el esqueleto crece y se desarrolla.
Inicialmente aumenta su longitud y luego su grosor, alcanzando su máximo entre los 20 y 30 años en los humanos. En el adulto (hasta más o menos los 50 años) hay un equilibrio entre la formación y resorción ósea.
Este equilibrio está dado por un proceso de recambio que se conoce como “remodelación ósea” y que afecta, al año, del 10% al 12% de la masa ósea total. Posteriormente comienza un proceso degenerativo en el cual la resorción supera a la formación y la masa ósea va disminuyendo lentamente.
Índice del artículo
- 1 Características y estructura
- 2 Formación y crecimiento del hueso
- 3 Remodelación ósea
- 4 Células óseas
- 5 Tipos de tejido óseo (tipos de hueso)
- 6 Referencias
El hueso posee una cavidad central llamada cavidad medular, que aloja a la médula ósea, un tejido hematopoyético, es decir, un tejido formador de células sanguíneas. Estas estructuras están recubiertas por periostio, a excepción de las zonas correspondientes a las articulaciones sinoviales.
El periostio tiene una capa externa de tejido conectivo denso fibroso y una capa interna con células osteogénicas, que son células formadoras de hueso o células osteoprogenitoras.
La parte central del hueso está tapizada por una monocapa de células de tejido conectivo delgado y especializado denominado endostio. El endostio tiene células osteoprogenitoras y osteoblastos. El hueso así tapizado, tiene sus células integradas en una matriz[F1] [F2] extracelular calcificada.
Las células osteoprogenitoras se diferencian en osteoblastos y tienen a su cargo la secreción de la matriz ósea. Al quedar rodeadas de matriz, estas células se inactivan y reciben el nombre de osteocitos.
Los espacios que ocupan los osteocitos en la matriz reciben el nombre de lagunas.
El 90% de la matriz orgánica está formada por fibras de colágeno tipo I, una proteína estructural presente también en los tendones y en la piel, y el resto es una sustancia gelatinosa homogénea denominada sustancia fundamental.
Las fibras de colágeno de la matriz están dispuestas en grandes haces y, en el hueso compacto, estas fibras forman capas concéntricas alrededor de los canales por donde discurren los vasos sanguíneos y las fibras nerviosas (canales de Havers). Dichas capas forman unos cilindros conocidos como “osteonas”.
Cada osteona está delimitada por una línea de cementación formada por sustancia fundamental calcificada con escasas fibras de colágeno y se nutre de los vasos que están en los canales de Havers.
En el hueso esponjoso se forman unas placas o espículas de gran superficie y las células se nutren por difusión del líquido extracelular del hueso hacia las trabéculas.
Los componentes inorgánicos de la matriz constituyen alrededor del 65% del peso seco del hueso y están formados principalmente por calcio y fósforo, además de algunos elementos como sodio, potasio, magnesio, citrato y bicarbonato, entre otros.
El calcio y el fósforo se encuentran formando cristales de hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2]. También se encuentra fosfato de calcio en forma amorfa.
Los cristales de hidroxiapatita se disponen ordenadamente a lo largo de las fibras de colágeno tipo I, las cuales se van superponiendo concéntricamente, lo que hace que también los cristales se superpongan como ladrillos de una pared.
Los huesos del cráneo se forman por un proceso conocido como “osificación intramembranosa”. En cambio, los huesos largos se modelan primero en cartílago y luego se transforman en hueso por osificación, que comienza en la diáfisis del hueso y recibe el nombre de “osificación endocondral”.
La mayor parte de los huesos planos se desarrollan y crecen por formación y osificación intramembranosa de hueso. Este proceso ocurre en el tejido mesenquimatoso muy vascularizado, en el que las células mesenquimatosas se diferencian en osteoblastos que comienzan a producir matriz ósea.
Es así como se va formando una red de espículas y trabéculas, cuyas superficies se van poblando por osteoblastos. Estas regiones de osteogénesis inicial reciben el nombre de centro primario de osificación. Así se forma el hueso primario con fibras de colágeno orientadas aleatoriamente.
Luego ocurre la calcificación y los osteoblastos atrapados en la matriz se convierten en osteocitos, cuyas prolongaciones dan origen a canalículos. A medida que se van formando las redes trabeculares como una esponja, el tejido conectivo vascular va dando origen a la médula ósea.
La adición de trabéculas periféricas va aumentando el tamaño del hueso. En el hueso occipital (un hueso craneal de la zona posterior) existen varios centros de osificación que se van fusionando entre sí para formar un solo hueso.
En los recién nacidos, las fontanelas entre los huesos frontal y parietal son zonas de osificación que aún no se han fusionado.
Las regiones de tejido mesenquimatoso que permanecen sin calcificar en las porciones internas y externas formarán el periostio y el endostio. Las zonas de hueso esponjoso inmediatas al periostio y a la duramadre se convertirán en hueso compacto y formarán la tabla interna y externa del hueso plano.
Durante el crecimiento, en los huesos largos, unas zonas especializadas en las epífisis están separadas de la diáfisis por una placa de cartílago muy activa que se denomina placa epifisaria.
La longitud del hueso aumenta en la medida que esta placa va depositando hueso nuevo en cada extremo de la diáfisis. El tamaño de la placa epifisaria es proporcional a la velocidad de crecimiento y se ve afectada por varias hormonas.
Entre las hormonas que modulan esta placa se encuentra la hormona de crecimiento (GH) liberada por la hipófisis anterior y regulada por la hormona liberadora de hormona de crecimiento (GRH), producida por el hipotálamo, y por una somatomedina, que es un factor de crecimiento similar a la insulina tipo I (IGF-I) producido por el hígado.
Mientras que la tasa de actividad mitótica en la zona de proliferación sea similar a tasa de resorción ósea de la zona, el tamaño de la placa epifisaria permanece constante y el hueso sigue creciendo.
Después de los 20 años de edad, la actividad mitótica disminuye y la zona de osificación alcanza la zona de cartílago, uniéndose las cavidades medulares de la diáfisis y las epífisis.
El crecimiento longitudinal del hueso finaliza cuando ocurre el cierre epifisario, es decir, cuando se une la diáfisis con la epífisis. El cierre epifisario sigue una secuencia temporal ordenada que termina con el último cierre después de la pubertad.
El crecimiento en anchura del hueso largo se produce por crecimiento aposicional, que es producto de la diferenciación de las células osteoprogenitoras de la capa interna del periostio en osteoblastos que van secretando matriz ósea hacia las zonas subperiósticas de las diáfisis.
Durante toda la vida de un ser humano, el hueso está en constante recambio mediante los procesos formación y resorción, es decir, de destrucción del hueso viejo y formación de hueso nuevo.
En los lactantes, el calcio sufre un recambio del 100% anual, mientras que en los adultos es solo de un 18% anual. A estos procesos de resorción y formación o recambio se le denomina remodelación ósea.
La remodelación se inicia con la acción de los osteoclastos que van destruyendo el hueso y dejando unas hendiduras que luego son invadidas por los osteoblastos. Estos osteoblastos secretan la matriz que luego se osificará y dará origen al hueso nuevo. Este ciclo requiere, en promedio, más de 100 días.
En un momento determinado, más o menos el 5% de toda la masa ósea del esqueleto está en proceso de remodelación. Esto implica la participación de unos dos millones de unidades de remodelación.
La tasa anual de remodelación de hueso compacto es de un 4 % y la de hueso esponjoso es del 20%.
La diferencia entre las tasas de remodelación de los dos tipos de hueso se debe, muy probablemente, a que el hueso esponjoso se encuentra en contacto con la médula ósea y está directamente influenciado por las células con actividad paracrina de dicha médula.
Las células osteoprogenitoras de los huesos compactos, por el contrario, se encuentran en los canales haversianos y en las capas internas del periostio, muy lejos de las células de la médula ósea y dependen, para el inicio de la remodelación, de las hormonas que llegan por vía sanguínea.
Muchos son los factores hormonales y proteínas involucrados en la actividad de los osteoblastos y osteoclastos en la remodelación ósea, sin embargo, no se ha podido dilucidar claramente la función de cada uno.
Las células óseas son las células osteoprogenitoras, los osteoblastos, los osteocitos y los osteoclastos. Cada una de estas células tiene funciones particulares en la fisiología ósea y poseen características histológicas bien diferenciadas.
Los osteoblastos, osteocitos y los osteoclastos, juntos, forman la unidad modeladora de hueso.
Células osteoprogenitoras u osteogénicas
Estas células se encuentran en la capa interna del periostio y en el endostio. Derivan del mesénquima embrionario y pueden dar origen, por diferenciación, a los osteoblastos. Bajo ciertas condiciones de estrés también pueden diferenciarse en células condrogénicas.
Son células en forma de huso con un núcleo oval, escaso citoplasma, con poco retículo endoplásmico rugoso (RER) y un aparato de Golgi pobremente desarrollado. Tienen abundantes ribosomas y se encuentran muy activas durante el período de crecimiento óseo.
Los osteoblastos
Los osteoclastos son células derivadas de las células osteogénicas. Se encargan de sintetizar la matriz orgánica del hueso, es decir, el colágeno, los proteoglicanos y las glucoproteínas. Se disponen en capas superpuestas en la superficie del hueso.
Su núcleo se encuentra en el lado opuesto a la porción secretora rica en vesículas. Poseen abundante RER y un aparato de Golgi bien desarrollado. Poseen cortas proyecciones o extensiones que hacen contacto con otros osteoblastos vecinos. Otras prolongaciones largas los conectan con los osteocitos.
A medida que los osteoblastos van secretando matriz, esta los va rodeando, y cuando los osteoblastos quedan completamente incluidos en la matriz, es decir, rodeados por ella, se inactivan y se convierten en osteocitos.
A pesar de que la mayor parte de la matriz ósea se calcifica, alrededor de cada osteoblasto e incluso de cada osteocito, queda una delgada capa de matriz ósea no calcificada que recibe el nombre de osteoide y que separa estas células de la matriz calcificada.
En la membrana celular de los osteoblastos existen distintos tipos de receptores. De estos receptores, el más importante es el receptor para la hormona paratiroidea (PTH), que estimula la secreción de un factor estimulante de osteoclastos que promueve la resorción ósea.
Los osteoblastos también pueden secretar enzimas capaces de remover osteoide y así poner en contacto a los osteoclastos con la superficie de hueso calcificada para que inicie la resorción.
Los osteocitos
Estas son células derivadas de los osteoblastos inactivos y se denominan células óseas maduras. Se encuentran alojadas en las mencionadas lagunas de la matriz ósea calcificada. Existen entre 20.000 a 30.000 osteocitos por cada milímetro cúbico de hueso.
Desde las lagunas, los osteocitos irradian prolongaciones citoplasmáticas que los unen entre sí, formando uniones de intersticio por las que se pueden intercambiar iones y pequeñas moléculas entre las células.
Los osteocitos son células aplanadas, con núcleos planos y escasas organelas citoplasmáticas. Son capaces de secretar sustancias ante estímulos mecánicos que causan tensión en el hueso (mecano transducción).
El espacio que rodea los osteocitos en las lagunas se denomina espacio periosteocítico y está lleno de líquido extracelular en la matriz no calcificada. Se calcula que el área de superficie de las paredes del periosteocito es de unos 5000m2 y que aloja un volumen de unos 1,3 litros de líquido extracelular.
Este líquido está expuesto a unos 20 g de calcio intercambiable que puede reabsorberse hacia el torrente circulatorio desde las paredes de estos espacios, lo que contribuye al mantenimiento de las cifras sanguíneas de calcio.
Los osteoclastos
Estas células derivan de las mismas células progenitoras que los macrófagos tisulares y los monocitos circulantes; estas se encuentran en la médula ósea y son las células progenitoras de granulocitos y macrófagos (GM-CFU).
La mitosis de estas células progenitoras es estimulada por los factores estimulantes de colonias de macrófagos y en presencia de huesos, dichos precursores se fusionan y forman células multinucleadas.
Un osteoclasto es una célula grande, multinucleada y móvil. Mide unos 150μm de diámetro y puede tener hasta 50 núcleos. Posee una zona basal donde se encuentran los núcleos y las organelas, un borde en cepillo en contacto con el hueso calcificado, unas zonas claras periféricas al borde de cepillo y una zona vesicular.
La función principal de estas células es la de la resorción ósea. Una vez ejercen su función, sufren apoptosis (muerte celular programada) y mueren. Para iniciar el proceso de resorción ósea, el osteoclasto se adhiere al hueso a través de unas proteínas llamadas integrinas.
A continuación, unas bombas de protones que son ATPasas dependientes de H+, se mueven desde los endosomas hacia el interior de la membrana en borde en cepillo y acidifican el medio hasta que el pH baja aproximadamente a 4.
La hidroxiapatita se disuelve a tal pH y las fibras de colágeno son degradadas por las proteasas ácidas secretadas también por estas células. Los productos finales de la digestión de la hidroxiapatita y del colágeno son endocitados dentro del osteoclasto y luego son liberados al líquido intersticial para ser posteriormente eliminados por la orina.
Como podrá haberse notado en el texto, existen dos tipos de tejido óseo, a saber: el hueso compacto o cortical y el hueso trabecular o esponjoso.
El primero constituye el 80% de la masa ósea total y se encuentra en las diáfisis de los huesos largos, que son las porciones tubulares dispuestas entre los dos extremos (epífisis) de dichos huesos.
El segundo tipo de hueso es propio de los huesos del esqueleto axial, como son las vértebras, los huesos del cráneo y de la pelvis y las costillas. También se encuentra en el centro de los huesos largos. Conforma el 20% de la masa ósea total y es de vital importancia para la regulación del metabolismo del calcio.
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