Putamen: estructura, funciones y trastornos relacionados
Los ganglios basales son una región subcortical que interviene en diversas funciones físicas y cognitivas, particularmente en el movimiento, tanto el voluntario como el automático. Los núcleos que componen esta superestructura se han agrupado de distintos modos, dando lugar a denominaciones que se solapan entre ellas.
El putamen es una de las secciones de los ganglios basales. En este artículo describiremos la estructura, las funciones y los trastornos asociados a lesiones en el putamen, prestando atención sobre todo a la relación de este núcleo con el resto de regiones de los ganglios basales.
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¿Qué es el putamen?
El putamen es una estructura cerebral que tiene un papel fundamental en la preparación y la ejecución de los movimientos de las extremidades. Forma parte de la región anatómico-funcional conocida como “ganglios basales”, que regula la motricidad voluntaria, los hábitos automáticos y el aprendizaje procedimental.
Está constituido por materia gris, es decir, por cuerpos de neuronas, dendritas amielínicas y células gliales. Se sitúa debajo de los hemisferios cerebrales, en la base del telencéfalo y en la parte central del encéfalo. Su forma es aproximadamente circular.
Las funciones del putamen dependen de los neurotransmisores GABA y acetilcolina, así como de la encefalina, un péptido opioide implicado en la percepción del dolor y en su regulación. Por su parte, el ácido gamma-aminobutírico o GABA es el principal neurotransmisor inhibitorio, mientras que la acetilcolina (ACh) activa el movimiento de los músculos.
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Estructura y anatomía
El putamen, el cuerpo estriado, el globo pálido, el núcleo caudado, el núcleo accumbens, el núcleo subtalámico, la sustancia negra y la sustancia roja forman los ganglios basales. El putamen es el más externo de estos núcleos.
La palabra “ganglio” se utiliza normalmente para designar agrupaciones de somas neuronales que se localizan en el sistema nervioso periférico, por lo que la nomenclatura resulta paradójica en este caso, al situarse los ganglios basales en el encéfalo.
Morfológica y funcionalmente el putamen está íntimamente relacionado con el núcleo caudado, el globo pálido y el núcleo accumbens; como conjunto, estas tres estructuras son conocidas como cuerpo estriado. Asimismo, llamamos “núcleo lenticular” a la unión entre el putamen y el globo pálido.
El putamen está conectado con la sustancia negra y el globo pálido por distintas vías nerviosas. Esto permite el intercambio de información entre los ganglios basales y el córtex cerebral, con el tálamo cumpliendo su función habitual de núcleo de relevo.
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Funciones del putamen
Las dos funciones principales del putamen son la regulación del movimiento y la facilitación de distintos tipos de aprendizaje. También está implicado en el asco y en el sentimiento de odio.
Veamos cuáles son las vías y mecanismos que permiten que el putamen cumpla estas funciones.
1. Regulación del movimiento
El putamen y el resto de estructuras que conforman el cuerpo estriado envían aferencias al tallo cerebral, a las regiones del tálamo implicadas en el movimiento y a la corteza motora. Estas señales aseguran que la locomoción se produzca adecuadamente.
Otras actividades motoras relacionadas con el putamen son la selección de movimientos, la regulación del aprendizaje motor y la planificación de secuencias motrices. Se considera que esta estructura es importante sobre todo para el control de los brazos y las piernas.
No obstante, no se atribuye una función motora al putamen específicamente, sino que este rol se debería a sus conexiones con otras estructuras, tanto corticales como subcorticales.
2. Condicionamiento operante
El condicionamiento operante o instrumental es un tipo de aprendizaje que se basa en las consecuencias positivas (refuerzo) o negativas (castigo) de la conducta. Las neuronas dopaminérgicas y colinérgicas que abundan en los ganglios basales tienen un rol clave en este sentido.
3. Aprendizaje implícito
El aprendizaje implícito es aquel que se produce de forma pasiva, mediante la mera exposición a estímulos determinados. Se cree que la dopamina y la acetilcolina explican esta función del putamen, como sucede con el condicionamiento operante.
4. Aprendizaje de categorías
La investigación científica sugiere que el putamen influye también en el aprendizaje de categorías, esto es, los constructos psicológicos amplios que engloban otros más específicos. Por ejemplo, la categoría “animal” engloba los conceptos “elefante”, “pez” y “zorro”.
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5. Asco, desprecio y odio
Se ha teorizado que el putamen está implicado en las sensaciones de asco y desprecio debido a sus conexiones con la ínsula; se conoce a esta vía como “circuito del odio”. Además se cree que el putamen forma parte también del sistema motor que actúa como consecuencia de estas emociones.
Trastornos relacionados
Las lesiones en el putamen provocan movimientos involuntarios como temblores, espasmos súbitos o coreas (sacudidas rápidas de los pies y de las manos). Este tipo de síntomas motores son muy característicos del daño en los ganglios basales, así como en el cerebelo, que está funcionalmente relacionado con dichos núcleos.
Diversas enfermedades neurodegenerativas provocan síntomas motores de este tipo debido a que destruyen tejidos del putamen y otros ganglios basales. En particular destacan la enfermedad de Parkinson, la de Huntington y la demencia de cuerpos de Lewy.
Otros trastornos psicológicos y neurológicos que se relacionan con el putamen son el trastorno por déficit de atención con hiperactividad, el síndrome de Tourette, la esquizofrenia, el trastorno obsesivo-compulsivo y algunos tipos de depresión.
Asimismo el daño en esta estructura puede causar el síndrome de piernas inquietas, un trastorno que se caracteriza por una sensación de incomodidad en las extremidades inferiores. Al moverlas el malestar se reduce, por lo que las personas con esta alteración se ven impelidas a sacudirlas. Los síntomas aparecen en estado de reposo, dificultando la conciliación del sueño.