Pythium: características, especies, reproducción, nutrición
Pythium es un género de oomicetos que contiene muchas especies fitopatógenas de importancia económica en la agricultura, pues ocasionan la enfermedad conocida como podredumbre de la raíz en diversas plantas. Algunas especies son saprofítas y una de ellas afecta a diferentes especies de animales, incluido el hombre, ocasionando la enfermedad conocida como pythiosis.
Las especies de este género se caracterizan, entre otras cosas, por presentar un micelio cenocítico, ser capaces de reproducirse vegetativamente (asexualmente) como también sexualmente, producir una sola oosfera por oogonio, presentar un anteridio alargado y por producir zoosporas flageladas.
Actualmente el género está representado por más de 120 especies en todo el mundo. Las especies parásitas de plantas no muestran especificidad por su hospedero y son de difícil erradicación, pues además de atacar diversas especies de plantas, son capaces de sobrevivir como saprófitas sobre materia vegetal en descomposición.
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Las especies del género Pythium poseen todas hifas cenocíticas, de apariencia hialina, sin septos transversales. El esporangio puede presentarse en forma globosa o filamentosa. Una característica de estos oomicetos es que las zoosporas no se desarrollan directamente en el esporangio, sino en una vesícula que deriva del tubo de descarga del esporangio.
El oogonio puede ser liso u ornamentado y el anteridio puede ser paragíneo o hipogíneo. En el interior del oogonio se forma una sola oospora, que puede ocupar todo su interior (pletórica) o puede permanecer un espacio entre las paredes del oogonio y la oospora (apletórica).
La taxonomía de los oomicetos es compleja tanto a nivel de las categorías taxonómicas superiores como inferiores. Según la taxonomía tradicional, estos organismos eran considerados hongos, sin embargo, recientemente ha sido objeto de diversos reordenamientos debido a estudios moleculares y bioquímicos.
Según esos resultados, algunos autores los ubican en el Reino Protista, mientras que otros los colocan, junto con las algas Chrysophyta y Phaeophyta dentro del Reino Chromista, Subdivisión Pseudofungi. Por último, también han sido ubicados en el Reino Straminipila.
El género Pythium está ubicado dentro del Orden Pythiales, Clase Pythiaceae. Este género fue descrito originalmente por Pringsheim en 1858, quien seleccionó a P. monospermum como especie tipo.
El ordenamiento interno del género también ha sido objeto de numerosos cambios, con la descripción de diversos subgéneros, o la inclusión o exclusión de especies. Actualmente, los taxónomos consideran que existen dos grupos morfológicamente diferenciables con base en la forma del esporangio.
Por un lado, se encuentran las especies que presentan un esporangio filamentoso, mientras que en el otro grupo el esporangio es de forma globosa, lo cual sugiere que deben realizar nuevos estudios intragenéricos para dilucidar la relación filogenética entre ambos grupos.
Pythium aphanidermatum
Especie fitopatógena inespecífica de frecuente aparición en cultivos en invernaderos, es responsable de la enfermedad conocida como damping-off, pudrición de raíces y tallo, o tizón de frutos que afecta a numerosas familias y géneros de plantas.
La enfermedad afecta principalmente a las plantas en sus primeras etapas de desarrollo. En las plántulas de tabaco, por ejemplo, ocasiona retardo en el crecimiento, hojas cloróticas o con necrosis parcial, así como sistema radicular disminuido, con raíces necrosadas, más oscuras.
También es responsable de la enfermedad conocida como quemazón del césped o quemadura algodonosa, que afecta al césped de campos de golf, estadios deportivos, parques y jardines. Esta enfermedad es más activa en las épocas de mayor calor, con temperaturas nocturnas superiores a los 20 °C.
Pythium debaryanum
Es el agente causal de la enfermedad conocida como pudrición blanda del semillero, que puede atacar la planta en cualquier fase de su ciclo, pero es más frecuente en el estadio de siembra, antes y después de la germinación. Ocasiona la caída de la plántula, así como también la pudrición de la semilla.
En las semillas recién germinadas y en las plantas más pequeñas, causa la destrucción total del hospedero, pero las plantas más desarrolladas pueden sobrevivir mostrando como síntomas de la enfermedad un cambio en la coloración de algunas hojas, que se tornan amarillas.
Pythium insidiosum
Es un patógeno que ocasiona la pythiosis, una enfermedad piogranulomatosa de la piel que se caracteriza por ser difusa, con múltiples focos, exudativa y que avanza muy rápidamente. Como esta especie carece de quitina y ergosterol en la pared y membrana celular, no puede ser controlada por agentes antimicóticos que inhiben la producción de los mismos.
Afecta a diversas especies de vertebrados, entre ellas, perros, gatos, ovejas, caballos, reses, aves migratorias e incluso al hombre. Es considerada una enfermedad emergente.
Otras especies
Pythium spiculum ocasiona la podredumbre radical de la encina y el alcornoque. Es el causante del decaimiento de las poblaciones de encinas en España y Portugal desde la década de los 90 del siglo pasado.
Pythium ultimum es una especie que afecta el pepino, produciendo la pudrición húmeda del fruto. La enfermedad se inicia en extremo floral y rápidamente invade el fruto. Pythium guiyangense, por su parte, es un parásito de larvas de mosquitos.
Los esporangios en Pythium pueden ser filamentosos o globosos. Cuando maduran, estos esporangios pueden germinar directamente y dar una hifa o puede desarrollar una vesícula en la cual se van a formar las zoosporas móviles. Estas zoosporas usan sus flagelos para desplazarse en el agua en búsqueda de un hospedero.
Una vez localizado el lugar adecuado, la zoospora se enquista y germina formando un tubo de germinación que va a penetrar en los tejidos del hospedero para iniciar un nuevo ciclo.
La reproducción sexual se puede realizar tanto por cruces homotálicos como heterotálicos, es decir que el oogonio y el anteridio pueden, o no, desarrollarse en una misma hifa. Durante la reproducción, el anteridio emite un tubo de fecundación que penetra en el oogonio, transfiriéndole su núcleo gamético.
Luego de la cariogamia, la pared de la ovocélula se engrosa para transformarse en oospora. Esta oospora puede germinar inmediatamente o, si las condiciones son adversas, sobrevivir en dormancia por varios años.
Pythium puede tener una alimentación saprotrófica, nutriéndose de restos de plantas muertas. También puede tener una alimentación parásita, siendo las plantas sus hospederos en la mayoría de los casos, sin embargo, al menos dos especies pueden parasitar animales.
Adicionalmente, algunas especies han sido señaladas como micoparásitos de hongos, así como de otros oomycetos parásitos, por lo que podrían ser usados como controladores biológicos. Entre estas especies se encuentran, por ejemplo Pithium periplocum y P. acanthicum.
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