Ácido giberélico: características, síntesis, funciones
El ácido giberélico es una hormona vegetal endógena de todas las plantas vasculares (superiores). Se encarga de regular el crecimiento y el desarrollo de todos los órganos de los vegetales.
El ácido giberélico, perteneciente al grupo de hormonas vegetales conocidas como “giberelinas”. Fue el segundo compuesto químico clasificado como una hormona vegetal (sustancia promotora del crecimiento) y, en conjunto, las giberelinas son unas de las fitohormonas más estudiadas en el área de la fisiología vegetal.
Las giberelinas (o ácidos giberélicos) fueron aislados por primera vez en 1926 por el científico japonés Eiichi Kurosawa partir del hongo Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi es el patógeno responsable de la enfermedad de “las plantas tontas”, que causa un excesivo alargamiento de los tallos en plantas de arroz.
Sin embargo, no fue sino hasta principios de los años 50 que se dilucidó la estructura química del ácido giberélico. Poco tiempo después, fueron identificados muchos compuestos de estructura similar, afirmando que se trataba de productos endógenos de los organismos vegetales.
El ácido giberélico tiene múltiples efectos en el metabolismo de las plantas, ejemplo de ellos es el alargamiento de los tallos, el desarrollo de la floración y la activación de las respuestas de asimilación de nutrientes en las semillas.
En la actualidad, se han clasificado más de 136 compuestos “tipo giberelinas”, bien sea endógenos en las plantas, que provengan de microorganismos exógenos o que sean sintéticamente producidos en un laboratorio.
Índice del artículo
En casi todos los libros de texto, el ácido giberélico o la giberelina se abrevia con las letras GA, A3, o Gas y se suele utilizar el término “ácido giberélico” y “giberelina” sin distinción alguna.
El ácido giberélico, en su forma GA1, tiene la fórmula molecular C19H22O6 y está universalmente distribuido todos los organismos del reino vegetal. Esta forma de la hormona se encuentra activa en todas las plantas y participa de la regulación del crecimiento.
Químicamente, los ácidos giberélicos poseen un esqueleto compuesto de 19 a 20 átomos de carbono. Son compuestos constituidos por una familia de ácidos diterpenos tetracíclicos y el anillo que conforma la estructura central de este compuesto es el ent-giberelano.
El ácido giberélico se sintetiza en muchas partes diferentes de la planta. Sin embargo, se ha detectado que en el embrión de las semillas y en los tejidos meristemáticos se producen en mucha mayor cantidad que en otros órganos.
Más de 100 de los compuestos catalogados como giberelinas no tienen efectos como fitohormonas per se, sino que son precursores biosintéticos de los compuestos activos. Otros, en cambio, son metabolitos secundarios que se inactivan por alguna ruta metabólica celular.
Una característica común de los ácidos giberélicos hormonalmente activos es la presencia de un grupo hidroxilo en su átomo de carbono en posición 3β, además de un grupo carboxilo en el carbono 6 y una γ-lactona entre los átomos de carbono 4 y 10.
La ruta de síntesis del ácido giberélico comparte muchos pasos con la síntesis de los otros compuestos terpenoides en las plantas e, incluso, se han encontrado pasos compartidos con la ruta de producción de terpenoides en los animales.
Las células de las plantas poseen dos rutas metabólicas diferentes para iniciar la biosíntesis de la giberelina: la ruta del mevalonato (en el citosol) y la vía del metileritritol fosfato (en los plastidios).
En los primeros pasos de ambas rutas se sintetiza el geranilgeranil pirofosfato, que funge como esqueleto precursor para la producción de los diterpenos de la giberelina.
La ruta que más contribuye a la formación de las giberelinas se da en los plastidios, por la ruta del metileritritol fosfato. El aporte de la ruta citosólica del mevalonato no es tan significativo como el de los plastidios.
En la síntesis del ácido giberélico, a partir del geranilgeranil pirofosfato, participan tres tipos de enzimas diferentes: terpeno sintasas (ciclasas), monooxigenasas del citocromo P450 y dioxigenasas dependientes de 2-oxoglutarato.
Las monooxigenasas del citocromo P450 son de las más importantes durante el proceso de síntesis.
Las enzimas ent-copalil difosfato sintasa y ent-kaureno sintasa catalizan la transformación del metileritritol fosfato en ent-kaureno. Finalmente, la monooxigenasa del citocromo P450 en los plastidios oxida al ent-kaureno, convirtiéndolo en giberelina.
La ruta metabólica de la síntesis de giberelina en las plantas superiores está muy conservada, no obstante, el metabolismo posterior de estos compuestos varía mucho entre las diferentes especies e incluso entre los tejidos de una misma planta.
El ácido giberélico está implicado en múltiples procesos fisiológicos de las plantas, especialmente en los aspectos relacionados con el crecimiento.
Algunos experimentos de ingeniería genética basados en el diseño de mutantes genéticos a los cuales se “eliminan” los genes codificantes para el ácido giberélico han permitido determinar que la ausencia de esta fitohormona resulta en plantas enanas, con la mitad del tamaño de las plantas normales.
Así mismo, experimentos de la misma índole demuestran que los mutantes para el ácido giberélico presentan retrasos en el desarrollo vegetativo y reproductivo (desarrollo de las flores). Además, aunque no se ha determinado con certeza la razón, se ha observado una menor cantidad de ARNs mensajeros totales en los tejidos de las plantas mutantes.
Las giberelinas participan también en el control fotoperiódico de la elongación de los tallos, lo que ha sido demostrado con la aplicación exógena de giberelinas y la inducción de fotoperíodos.
Ya que la giberelina está relacionada con la activación de la movilización y degradación de las sustancias de reserva contenidas en las semillas, una de las funciones más comúnmente citadas en la bibliografía es su participación en la promoción de la germinación de las semillas de muchas especies vegetales.
El ácido giberélico también está implicado en otras funciones como el acortamiento del ciclo celular, la extensibilidad, la flexibilidad y la inserción de los microtúbulos en la pared celular de las células vegetales.
Las giberelinas son ampliamente explotadas en la industria, especialmente en cuanto a materia agronómica se refiere.
Su aplicación exógena es una práctica común para conseguir mejores rendimientos de diferentes cultivos de interés comercial. Es especialmente útil para plantas con gran cantidad de follaje y se sabe que contribuye al mejoramiento de la absorción y asimilación de nutrientes.
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