Giberelinas: qué son, tipos, función, biosíntesis, aplicaciones
¿Qué son las giberelinas?
Las giberelinas son hormonas vegetales, o fitohormonas, que regulan diferentes procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas superiores. Estimulan el crecimiento y la elongación del tallo, el desarrollo de los frutos y la germinación de semillas.
Las descubrieron investigadores japoneses a mediados de los años 30, que estudiaban el crecimiento anormal de plantas de arroz. El nombre giberelina procede del hongo Gibberrella funjikuroi, organismo del cual fue extraída inicialmente, agente causal de la enfermedad Bakanae.
A pesar de que se han identificado más de 112 giberelinas, muy pocas manifiestan actividad fisiológica. Solo la giberelina A3, o ácido giberélico, y las giberelinas A1, A4 y A7 tienen importancia comercial.
Estas fitohormonas promueven cambios sorprendentes en el tamaño de las plantas, además de inducir la división celular en hojas y tallos. El efecto visible de su aplicación externa es el crecimiento de tallos delgados, menor número de ramas y menos hojas frágiles.
Tipos de giberelinas
La estructura de las giberelinas es el resultado de la unión de isoprenoides de cinco carbonos, que en conjunto forman una molécula de cuatro anillos. Su clasificación depende de la actividad biológica.
Formas libres
Corresponde a aquellas sustancias derivadas del ent-Kaureno, cuya estructura fundamental es el ent-giberelano. Se clasifican como diterpenoides ácidos procedentes del hidrocarburo heterocíclico ent-Kaureno. Se conocen dos tipos de formas libres.
- Inactivas: presentan 20 carbonos.
- Activas: presentan 19 carbonos, ya que han perdido un carbono específico. La actividad está condicionada a poseer 19 carbonos y presentar una hidroxilación en la posición 3.
Formas conjugadas
Son aquellas giberelinas que se encuentran asociadas a glúcidos, por lo que no presentan actividad biológica.
Función de las giberelinas
– La principal función de las giberelinas es la inducción del crecimiento y elongación de las estructuras vegetales. El mecanismo fisiológico que permite la elongación está relacionado con los cambios de concentración endógena de calcio a nivel celular.
– La aplicación de giberelinas propicia el desarrollo de la floración e inflorescencias de diversas especies, especialmente en plantas de día largo (PDL). Asociadas con los fitocromos, presentan un efecto sinérgico, estimulando la diferenciación de estructuras florales, como pétalos, estambres o carpelos, durante la floración.
– Provocan la germinación de semillas que se mantienen en dormancia, pues activan la movilización de las reservas, induciendo la síntesis de amilasas y proteasas en las semillas.
– Favorecen el desarrollo de los frutos, estimulando el cuajado o transformación de las flores en frutos. Además, promueven la partenocarpia y son empleadas para producir frutos sin semillas.
Modo de acción de las giberelinas
Las giberelinas promueven la división y la elongación celular, ya que aplicaciones controladas incrementan el número y tamaño de las células. El modo de acción de las giberelinas está regulado por la variación del contenido de iones de calcio en los tejidos.
Estas fitohormonas se activan y generan respuestas fisiológicas y morfológicas a muy bajas concentraciones en los tejidos vegetales. A nivel celular es indispensable que todos los elementos involucrados estén presentes y viables para que ocurra el cambio.
El mecanismo de acción de las giberelinas ha sido estudiado sobre el proceso de germinación y crecimiento del embrión en semillas de cebada (Hordeum vulgare). De hecho, se ha verificado la función bioquímica y fisiológica de las giberelinas sobre los cambios que ocurren en este proceso.
Las semillas de cebada presentan una capa de células ricas en proteínas debajo de la episperma, denominada capa de aleuronas. Al iniciarse el proceso de germinación, el embrión libera giberelinas que actúan sobre la capa de aleuronas, que genera a la vez enzimas hidrolíticas.
En este mecanismo, la α-amilasa, encargada de desdoblar el almidón en azúcares, es la principal enzima sintetizada. Los estudios han demostrado que los azúcares se forman solo cuando está presente la capa de aleuronas.
Por lo tanto, la α-amilasa originada en la capa de aleuronas es la responsable de transformar el almidón de reserva en el endospermo amiláceo. De esta forma, los azúcares y aminoácidos liberados son aprovechados por el embrión de acuerdo a sus requerimientos fisiológicos.
Se presume que las giberelinas activan determinados genes que actúan sobre las moléculas de ARNm encargadas de sintetizar la α-amilasa. A pesar de que aún no se ha verificado que la fitohormona actúe sobre el gen, su presencia es indispensable para la síntesis de ARN y formación de las enzimas.
Biosíntesis de las giberelinas
Las giberelinas son compuestos terpenoides derivados del anillo del gibano compuesto por una estructura tetracíclica ent-giberelano. La biosíntesis se realiza a través de la ruta del ácido mevalónico, que constituye la principal vía metálica de las eucariotas.
Esta ruta ocurre en el citosol y en el retículo endoplasmático de las células de plantas, levaduras, hongos, bacterias, algas y protozoos. El resultado son estructuras de cinco carbonos, denominados pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de dimetilalilo, utilizados en la obtención de isoprenoides.
Los isoprenoides son las moléculas promotoras de diversas partículas, como las coenzimas, la vitamina K, y entre ellas, las fitohormonas. A nivel vegetal, normalmente la vía metabólica finaliza en la obtención de la GA12-aldehído.
Obtenido este compuesto, cada especie vegetal sigue procesos diferentes hasta lograr la variedad de giberelinas conocidas. De hecho, cada giberelina actúa independientemente o interactúa con las otras fitohormonas.
Este proceso ocurre exclusivamente en los tejidos meristemáticos de las hojas jóvenes. A continuación, estas sustancias son traslocadas al resto de la planta a través del floema.
En algunas especies, las giberelinas son sintetizadas a nivel del ápice radicular, siendo traslocadas al tallo a través del floema. Asimismo, las semillas inmaduras presentan un alto contenido de giberelinas.
Obtención de giberelinas naturales
La fermentación de fuentes nitrogenadas, carbonadas y sales minerales es la forma natural de obtener giberelinas comerciales. Como fuente carbonada se emplea glucosa, sacarosa, harinas naturales y grasas, y se aplican sales minerales de fosfato y magnesio.
El proceso precisa de 5 a 7 días para una efectiva fermentación. Se requieren condiciones de agitación y aireación constante, manteniendo un promedio de 28º a 32º C, y niveles de pH de 3-3,5.
El proceso de recuperación de las giberelinas se realiza a través de la disociación de la biomasa del caldo fermentado. En este caso, el sobrenadante libre de células contiene los elementos utilizados como reguladores del crecimiento vegetal.
A nivel de laboratorio, las partículas de giberelinas pueden ser recuperadas a través de un proceso de columnas de extracción líquido-líquido. Para esta técnica se emplea el acetato de etilo como solvente orgánico.
En su defecto, se aplican resinas de intercambio aniónico al sobrenadante, logrando la precipitación de las giberelinas mediante elución por gradiente. Finalmente, las partículas son secadas y cristalizadas de acuerdo al grado de pureza establecido.
En el campo agrícola, las giberelinas son empleadas con un grado de pureza entre 50 y 70%, mezcladas con un ingrediente inerte a nivel comercial.
En técnicas de micropropagación y cultivos in vitro, es recomendable el uso de productos comerciales con un grado de pureza mayor del 90%.
Efectos fisiológicos de las giberelinas
La aplicación de giberelinas en pequeñas cantidades promueve diversas acciones fisiológicas en las plantas, entre las que destacan:
– Inducción del crecimiento de los tejidos y elongación de los tallos.
– Estimulación de la germinación.
– Promoción del cuajado de flores a frutos.
– Regulación de la floración y desarrollo de los frutos.
– Transformación de plantas bianuales en anuales.
– Alteración de la expresión sexual.
– Supresión del enanismo.
La aplicación exógena de giberelinas actúa sobre la condición juvenil de determinadas estructuras vegetales. Esquejes o estacas usados para multiplicación vegetativa, inician fácilmente el proceso de enraizamiento cuando se manifiesta su carácter juvenil.
De forma contraria, si las estructuras vegetales manifiestan su carácter adulto, la formación de raíces es nula. La aplicación de giberelinas permite que la planta pase de su condición juvenil a la adulta, o viceversa.
Este mecanismo es primordial cuando se desea iniciar la floración en cultivos que no han completado su fase juvenil. Experiencias con especies leñosas, como los cipreses, pinos o el tejo común, han logrado reducir los ciclos productivos considerablemente.
Aplicaciones comerciales
– Los requerimientos de horas luz o condiciones de frío en algunas especies puede ser suplido por aplicaciones específicas de giberelinas.
– Adicionalmente, las giberelinas pueden estimular la formación de estructuras florales, y eventualmente determinar los atributos sexuales de la planta.
– En el proceso de fructificación, las giberelinas promueven el crecimiento y desarrollo de los frutos. Igualmente, retrasan la senescencia de los frutos, previniendo su deterioro en el árbol o aportando cierto tiempo de vida útil una vez cosechados.
– Cuando se desea obtener frutos sin semilla (Partenocarpia), aplicaciones específicas de giberelinas inducen este fenómeno. Un ejemplo práctico es la producción de uvas sin semilla, que a nivel comercial son más demandadas que las especies con semillas.
– Las aplicaciones de giberelinas en semillas en estado de dormancia, permiten activar los procesos fisiológicos y salir de esta condición. De hecho, una dosis adecuada activa las enzimas hidrolíticas que degradan el almidón en azúcar, favoreciendo el desarrollo del embrión.
– En el plano biotecnológico, las giberelinas son empleadas para regenerar tejidos en cultivos in vitro de explantes libres de patógenos.
– Aplicaciones de giberelinas en plantas madres estimulan su crecimiento, facilitando la extracción de ápices sanos a nivel de laboratorio.
– A nivel comercial, aplicaciones de giberelinas en el cultivo de caña de azúcar (Saccharum officinarum) permiten incrementar la producción de azúcar. Al respecto, estas fitohormonas inducen la elongación de los entrenudos donde se produce y almacena la sacarosa, y a mayor tamaño mayor acumulación de azúcar.
Referencias
- Cerezo Martínez, Jorge. Fisiología Vegetal. Giberelinas. Universidad Politécnica de Cartagena.
- Delgado Arrieta, G. y Domenech López, F. Giberelinas. Ciencias Técnicas.