Tonoplasto: características y funciones
Tonoplasto es el término utilizado en la biología para identificar a las membranas internas de las vacuolas en las células vegetales. El tonoplasto tiene una permeabilidad selectiva y encierra agua, iones y solutos en el interior de las vacuolas.
Existen exhaustivos estudios sobre la composición molecular de los tonoplastos, ya que las proteínas transportadoras ubicadas en estas membranas regulan el crecimiento de las plantas, el estrés a la salinidad y a la desecación y la susceptibilidad a patógenos.
Generalmente, la vacuola que el tonoplasto compone, contiene el 57,2% de todo el volumen celular en las plantas. Sin embargo, este porcentaje puede variar dependiendo de la forma de vida, siendo ordinariamente los cactus y las plantas del desierto las que poseen vacuolas de menor o mayor tamaño.
En algunas especies de plantas, la vacuola delimitada por el tonoplasto puede llegar a ocupar hasta un 90% del volumen interior de todas las células vegetales.
Ya que está implicado en un tráfico constante de moléculas, iones y enzimas entre el citosol y el interior de la vacuola, el tonoplasto es rico en proteínas transportadoras, canales y acuaporinas (poros o canales por donde pasa el agua).
Muchas de las vesículas internas como los fagosomas o las vesículas de transporte terminan fusionándose con el tonoplasto para depositar su contenido en el interior de la vacuola, donde pueden ser degradadas y reciclados sus componentes constitutivos.
Los biotecnólogos enfocan sus esfuerzos en las técnicas necesarias para incorporar, en plantas de interés comercial como el trigo y el arroz, tonoplastos con las características de plantas resistentes al estrés salino.
Índice del artículo
El tonoplasto está conformado, en su mayoría, por proteínas y lípidos ordenados en forma de bicapa lipídica, más o menos similar a la membrana plasmática de las células. No obstante, si se compara con otras membranas celulares, esta posee proteínas y lípidos únicos en su composición.
La membrana vacuolar (el tonoplasto) se compone de un 18% de lípidos neutros y esteroles, 31% de glucolípidos y 51% de fosfolípidos. Normalmente, los ácidos grasos presentes en los lípidos que forman la bicapa son completamente saturados, es decir, no poseen dobles enlaces.
La enorme vacuola definida por el tonoplasto comienza siendo un conjunto de múltiples vacuolas pequeñas que se sintetizan en el retículo endoplásmico, posteriormente se les incorporan proteínas provenientes del aparato de Golgi.
Las proteínas provenientes del aparato de Golgi son los canales, las enzimas, las proteínas transportadoras y estructurales y las glucoproteínas de anclaje que se posicionarán en el tonoplasto.
Todas las pequeñas vacuolas se van fusionando y organizando lenta y progresivamente hasta conformar el tonoplasto que da origen a una gran vacuola, principalmente llena agua e iones. Este proceso ocurre en todos los organismos del reino Plantae, por tanto, todas las células vegetales poseen tonoplasto.
El tonoplasto, igual que la bicapa lipídica mitocondrial, posee entre su estructura dos tipos de bombas de protones primarias, una ATPasa y una pirofosfatasa, que hacen posible que el interior de la vacuola tenga un pH ácido.
La principal función del tonoplasto es la de funcionar como una barrera semipermeable, delimitando el espacio comprendido por la vacuola y separándolo del resto del contenido citosólico.
Esta “semipermeabilidad” es aprovechada por las células vegetales para la turgencia, el control del pH, el crecimiento, entre muchas otras funciones.
La función más estudiada del tonoplasto en las plantas es la de regular la turgencia celular. La concentración de iones y agua que se encuentran dentro de la vacuola participan, a través del potencial de presión (Ψp), en el potencial hídrico (Ψ) para que entren o salgan las moléculas de agua al interior de la célula.
Gracias a la presencia del tonoplasto se genera el potencial de presión (Ψp) que ejerce el protoplasto (membrana plasmática) sobre la pared celular en las células. Esta fuerza adquiere valores positivos a medida que la vacuola ejerce presión sobre el protoplasto y este, a su vez, sobre la pared celular.
Cuando el agua sale de la vacuola a través del tonoplasto y luego deja la célula vegetal, la vacuola comienza a contraerse y se pierde la turgencia de la célula, consiguiéndose valores de potencial de presión (Ψp) cercanos a cero e incluso negativos.
Este proceso es conocido como plasmólisis incipiente y es lo que a su vez produce el marchitamiento que observamos en las plantas.
Al marchitarse la planta incrementa su potencial osmótico (Ψp) celular, ya que cuando la concentración de iones de potasio (K+) en el interior de la célula es mayor que la concentración de solutos en el exterior, el agua se desplaza hacia adentro.
Estos iones de potasio (K+) se encuentran mayoritariamente en el interior de la vacuola y, sumados con los iones del citosol, son los responsables de generar el potencial osmótico (Ψp). El tonoplasto es permeable a estos iones de potasio gracias a una ATPasa que posee en su estructura.
Las ATPasas en el tonoplasto mantienen un gradiente constante de protones entre el citosol y el interior de la vacuola.
La ATPasas de la membrana celular de la raíz son activadas por la presencia de iones de potasio (K+), estas introducen los iones potasio (K+) y expulsan protones (H+). En contraste, las ATPasas que se encuentran en el tonoplasto se activan en presencia de cloro (Cl-) en el citosol.
Estas controlan la concentración de los iones de cloro (Cl-) e hidrógeno (H+) internas. Ambas ATPasas funcionan en una especie de “juego” para controlar el pH en citosol de las células vegetales, bien sea elevar o disminuir el pH hasta obtener un pH de 7 o superior en el citosol.
Cuando hay una concentración muy elevada de protones (H+) en el citosol, la ATPasa de la membrana del celular introduce iones de potasio (K+); mientras que la ATPasa del tonoplasto succiona iones de cloro (Cl-) e hidrógeno (H+) del citosol hacia el interior de la vacuola.
El tonoplasto posee varios tipos de bombas primarias de protones. Además, tiene canales transportadores para iones de calcio (Ca+), iones de hidrógeno (H+) y otros iones que son específicos para cada especie de planta.
Las ATPasas bombean protones (H+) hacia el interior de la vacuola, haciendo que el lumen de esta adquiera un pH ácido, con valores entre 2 y 5, y una carga parcial positiva. Estas bombas hidrolizan el ATP en el citosol y, a través de un poro, introducen protones (H+) hacia el lumen de la vacuola.
Las pirofosfatasas son otro tipo de “bombas” del tonoplasto que también introducen protones (H+) al interior de la vacuola, pero lo hacen a través de la hidrólisis del pirofosfato (PPi). Esta bomba es exclusiva de las plantas y depende de los iones de Mg++ y K+.
En el tonoplasto se puede encontrar otro tipo de ATPasas que bombean protones hacia el citosol y que introducen iones de calcio (Ca++) hacia el interior de la vacuola. El calcio (Ca++) es utilizado como mensajero en el interior celular y el lumen de la vacuola es utilizado como depósito de estos iones.
Quizás las proteínas más abundantes en el tonoplasto son los canales de calcio, estos permiten la salida del calcio (Ca+) introducido por las ATPasas de la membrana.
En la actualidad, también se han identificado bombas primarias o transportadores de tipo ABC (proveniente del inglés ATP-Binding Cassette) capaces de introducir iones orgánicos de gran tamaño al interior de la vacuola (como el glutatión, por ejemplo).
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