Lignina: estructura, funciones, extración, degradación, usos
La lignina (término proveniente del latín lignum, que significa leña o madera) es un polímero propio de las plantas vasculares de estructura tridimensional, amorfa y compleja. En las plantas sirve como un “cemento” que otorga fuerza y resistencia a los tallos vegetales, a los troncos y a otras estructuras.
Se localiza principalmente en la pared celular y la protege ante fuerzas mecánicas y patógenos, encontrándose también en pequeña proporción en el interior de la célula. Químicamente posee una amplia variedad de centro activos que les permite interactuar con otros compuestos. Dentro de estos grupos funcionales comunes tenemos a los hidroxilos fenólicos, alifáticos, metoxilos, entre otros.
Debido a que la lignina es una red tridimensional muy compleja y diversa, la estructura de la molécula no ha sido dilucidada con certeza. Sin embargo, se sabe que es un polímero formado de alcohol coniferílico y de otros compuestos fenilpropanoides derivados de los aminoácidos aromáticos fenilalanina y tirosina.
La polimerización de los monómeros que lo constituyen varía dependiendo de la especie, y no lo hace de manera repetitiva y predecible como otros polímeros abundantes de los vegetales (almidón o la celulosa).
Hasta el momento solo se cuentan con modelos hipotéticos de la molécula de lignina, y para su estudio en el laboratorio suelen usarle variantes sintéticas.
La forma de extracción de la lignina es compleja, ya que se encuentra enlazada con otros componentes de la pared y es muy heterogénea.
Índice del artículo
- 1 Descubrimiento
- 2 Características principales y estructura
- 3 Funciones
- 4 Síntesis
- 5 Degradación
- 6 Usos
- 7 Referencias
La primera persona en reportar la presencia la lignina fue el científico oriundo de suiza A. P. de Candolle, quien describió sus propiedades químicas y físicas fundamentales y acuñó el término “lignina”.
La lignina es la segunda molécula orgánica más abundante en las plantas tras la celulosa, componente mayoritario de las paredes celulares vegetales. Cada año las plantas producen 20×109 toneladas de lignina. Sin embargo, a pesar de su abundancia, su estudio ha sido bastante limitado.
Una proporción significativa de toda la lignina (aproximadamente el 75%) se encuentra localizada en la pared celular, luego de que culmina la estructura de la celulosa (espacialmente hablando). La colocación de la lignina se denomina lignificación y esta coincide con los eventos de muerte celular.
Es un polímero ópticamente inactivo, insoluble en soluciones ácidas pero solubles en bases fuertes, como el hidróxido de sodio y compuestos químicos similares.
Diversos autores argumentan que existen una serie de dificultades técnicas relacionadas con la extracción de la lignina, hecho que complica el estudio de su estructura.
Aunado a las dificultades técnicas, la molécula se encuentra unida de manera covalente a la celulosa y al resto de los polisacáridos que componen la pared celular. Por ejemplo, en la madera y otras estructuras lignificadas (como los tallos) la lignina está fuertemente asociada a la celulosa y a la hemicelulosa.
Por último, el polímero es extremadamente variable entre las plantas. Por estas razones mencionadas, es común que se use lignina sintética para el estudio de la molécula en los laboratorios.
La inmensa mayoría de los métodos de extracción de lignina modifican su estructura, impidiendo su estudio. De todas las metodologías existentes, la más importante pareciera ser la kraft. Durante el procedimiento, la lignina es separada de los carbohidratos con una solución básica de hidróxido de sodio y sulfuro de sodio en proporciones 3:1.
Así, el producto del aislamiento es un polvo marrón oscuro debido a la presencia de compuestos fenólicos, cuya densidad promedio es de 1,3 a 1,4 g/cm3.
A pesar de estos conflictos metodológicos se sabe que el polímero lignina está formado principalmente por tres derivados fenilpropanoides: alcoholes coniferílico, cumárico y sinapílico. Estos compuestos son sintetizados partiendo de los aminoácidos aromáticos llamados fenilalanina y tirosina.
La composición total del entramado de lignina está dominada casi totalmente por los compuestos mencionados, ya que se han encontrado concentraciones incipientes de proteínas.
La proporción de estas tres unidades de fenilpropanoides es variable y depende de la especie vegetal estudiada. También es posible encontrar variaciones en las proporciones de los monómeros dentro de los órganos del mismo individuo o en las diferentes capas de la pared celular.
La proporción elevada de enlaces carbono-carbono y carbono-oxígeno-carbono genera una estructura tridimensional muy ramificada.
A diferencia de otros polímeros que encontramos en abundancia en los vegetales (como el almidón o la celulosa), los monómeros de la lignina no polimerizan de manera repetitiva y predecible.
Aunque la unión de estos bloques estructurares pareciera ser liderado por fuerzas estocásticas, investigaciones recientes han encontrado que una proteína pareciera mediar la polimerización y forma una gran unidad repetitiva.
A pesar que la lignina no es un componente ubicuo de todas las plantas, cumple funciones muy importantes relacionadas con la protección y el crecimiento.
En primer lugar, se encarga de proteger a los componente hidrofílicos (celulosa y hemicelulosa) que no cuentan con la estabilidad y rigidez típica de la lignina.
Como se encuentra exclusivamente en la parte exterior, sirve como una vaina de protección contra la distorsión y la compresión, dejando que la celulosa sea responsable de la resistencia a la tensión.
Cuando los componentes de la pared se humedecen, pierden resistencia mecánica. Por esta razón, es necesaria la presencia de la lignina con el componente impermeable. Se ha demostrado que la reducción experimental del porcentaje de lignina en la madera está relacionada con la reducción de las propiedades mecánicas de la misma.
La protección de la lignina también se extiende a los posibles agentes biológicos y microorganismos. Este polímero impide la penetración de enzimas que pudiesen degradar componentes celulares vitales.
También juega un papel fundamental en la modulación del transporte de líquido a todas las estructuras de la planta.
La formación de la lignina inicia con una reacción de desaminación de los aminoácidos fenilalanina o tirosina. La identidad química del aminoácido no es muy relevante, ya que el procesamiento de ambos lleva al mismo compuesto: 4-hidroxicinamato.
Este compuesto es sometido a una serie de reacciones químicas de hidroxilación, transferencia de grupos metilo y reducción del grupo carboxilo hasta la obtención de un alcohol.
Cuando se han formado los tres precursores de la lignina mencionados en el apartado anterior se presume que son oxidados a radicales libres, con el fin de crear centros activos para promover el proceso polimerización.
Sin importar la fuerza que promueva la unión, los monómeros entre sí mediantes enlaces del tipo covalentes y crean una red compleja.
Debido a las características químicas de la molécula, la lignina es soluble en soluciones de bases acuosas y de bisulfito caliente.
La degradación de la lignina mediada por la presencia de hongos ha sido extensamente estudiada por la biotecnología para el blanqueado y tratamiento de los restos producidos luego de la fabricación del papel, entre otros usos.
Los hongos que son capaces de degradar la lignina se denominan hongos de la podredumbre blanca, que hacen contraste con los hongos de la podredumbre marrón que atacan a las moléculas de celulosa y similares. Estos hongos son un grupo heterogéneo y su representante más destacado es la especie Phanarochaete chrysosporium.
Mediante reacciones de oxidación – indirectas y azarosas – se rompen de manera gradual los enlaces que mantienen unidos los monómeros.
La acción de los hongos que atacan a la lignina deja como residuo una gran variedad de compuestos fenólicos, ácidos y alcoholes aromáticos. Algunos residuos pueden mineralizarse, mientras que otros producen sustancias húmicas.
Las enzimas que realizan este proceso de degradación deben ser extracelulares, ya que la lignina no se encuentra unida por medio de enlaces hidrolizables.
Para los herbívoros, la lignina es un componente fibroso de las plantas que no es digerible. Es decir, no es atacado por las enzimas típicas de la digestión ni por los microorganismos que viven en el colon.
En términos de nutrición, no aporta nada al organismo que la consume. De hecho, puede disminuir el porcentaje de digestibilidad de otros nutrientes.
Según algunos autores, aunque se puede obtener residuos agrícolas en cantidades casi inagotables, hasta el momento no existe ninguna aplicación importante para el polímero en cuestión.
Aunque la lignina ha sido estudiada desde finales del siglo XIX, las complicaciones relacionadas a su procesamiento han dificultado su manejo. Sin embargo, otras fuentes sugieren que la lignina puede ser explotada y proponen varios usos potenciales, basándose en las propiedades de rigidez y fuerza que hemos discutidos.
Actualmente se están desarrollando una serie de persevantes de la madera en base a lignina combinado con una serie de compuestos, para protegerla de daños producidos por agentes bióticos y abióticos.
También podría ser una sustancia ideal para la construir de aislantes, tanto térmicos como acústicos.
La ventaja de incorporar la lignina a la industria es su bajo costo y su uso posible como reemplazo de materia primera desarrollada a partir de combustibles fósiles u otro recurso petroquímico. Así, la lignina es un polímero con mucho potencial que busca ser explotado.
- Alberts, B., & Bray, D. (2006). Introducción a la biología celular. Ed. Médica Panamericana.
- Bravo, L. H. E. (2001). Manual de Laboratorio de Morfología Vegetal. Bib. Orton IICA/CATIE.
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitación a la Biología. Ed. Médica Panamericana.
- Gutiérrez, M. A. (2000). Biomecánica: la física y la fisiología (No. 30). Editorial CSIC-CSIC Press.
- Raven, P. H., Evert, R. F., & Eichhorn, S. E. (1992). Biología de las plantas (Vol. 2). Reverté.
- Rodríguez, E. V. (2001). Fisiología de la producción de los cultivos tropicales. Editorial Universidad de Costa Rica.
- Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fisiologia vegetal. Universitat Jaume I.