Metafase: en mitosis y en meiosis
La metafase es el segundo estadio de la mitosis y la meiosis. Se caracteriza por el alineamiento de los cromosomas en el ecuador de la célula. Tras los eventos clave de la profase que llevaron a la condensación de los cromosomas, estos deben movilizarse.
Para lograr una eficiente segregación, los cromosomas deben ubicarse en la placa ecuatorial. Tras estar correctamente posicionados, podrán migrar hacia los polos de la célula durante la anafase.
No es exagerado asegurar que la metafase es uno de los puntos de control más importantes de la mitosis y meiosis. En ambos casos, es esencial que los cromosomas estén en la placa ecuatorial y con los cinetocoros orientados de la manera adecuada.
En la mitosis los cromosomas se orientan en la placa ecuatorial de manera que segreguen las cromátidas hermanas. En la meiosis encontramos dos metafases. En la metafase I, la orientación de los bivalentes lleva a la segregación de los cromosomas homólogos. En la meiosis II, se consigue la segregación de las cromátidas hermanas.
En todos los casos, la eficiente movilización de los cromosmas se consigue gracias a los centros de organización de los microtúbulos (COM). En las células animales son organizados en los centrosomas, mientras que en las plantas actúan de manera un poco más compleja, pero sin centriolos.
En general, la metafase garantiza una división simétrica de las células. Pero la metafase también puede determinar una división asimétrica, cuando es la necesidad del organismo. La división asimétrica es parte fundamental de la adquisición de la identidad celular en los metazoarios.
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Tanto en la célula animal como en la vegetal existen mecanismos que garantizan que los cromosomas se ubiquen en la placa ecuatorial. Aunque se concebía antes como un línea imaginaria equidistante entre los polos celulares, parece ser “real”.
Es decir, hay mecanismos en la célula que garantizan que los cromosomas en una célula en división alcancen tal punto. Excepto en las divisiones asimétricas controladas, siempre es así, y el mismo punto.
Alcanzar la placa ecuatorial y alinearse para dividirse son dos procesos independientes. Ambos están controlados por un conjunto de proteínas distintas.
De hecho, el sistema de “chequeo de ensamblaje del huso” evita la entrada en anafase a menos que todos los cromosomas estén unidos con alguna fibra del huso. En el cromosoma el sitio de unión es el cinetocoro.
En la metafase los cinetocoros deben asumir una orientación bipolar. Es decir, en un aparente centrómero único, habrá dos cinetocoros. Cada uno se orientará hacia un polo opuesto la otro.
Además de la fuerza de separación ejercida por los centros de organización de los microtúbulos, debe considerarse también la fuerza de unión entre las cromátidas y cromosomas.
Las cromátidas permanecen unidas por acción de las cohesinas mitóticas. Por lo tanto, en la metafase se comienza con cromátidas hermanas estrechamente unidas que deben ubicarse en el ecuador de la célula.
Al llegar todas a la placa ecuatorial y orientarse bipolarmente unidas a sus respectivas fibras del huso, termina la metafase.
Una vez en el ecuador de la célula, las fibras del huso mantendrán unidos los cinetocoros a los centriolos en polos opuestos de la célula animal. Fuerzas de tracción posteriormente separarán las cromátidas hermanas de cada cromosoma, de manera que un juego completo de estos migre a cada polo.
Esto solo puede conseguirse si todos los cromosomas se ubican en la placa ecuatorial de la célula. Se ha demostrado que si algún cromosoma demora en ubicarse, las fibras del huso lo perciben y se espera a que todos estén ubicados para proceder a su segregación.
De manera análoga a la mitosis, las cromátidas hermanas meióticas también están unidas. Pero en este caso por cohesinas meióticas. Unas son específicas de la metafase I, y otras de la metafase II.
Además, los cromosomas homólogos han formado parte de los procesos de alineamiento, sinapsis y entrecruzamiento. Es decir, son inseparables de los complejos sinaptonémicos que han permitido la recombinación y correcta segregación de las moléculas de ADN implicadas. También hay que separarlos.
A diferencia de la mitosis, en la meiosis hay que separar cuatro cuerdas de ADN en lugar de dos. Esto se consigue separando primero los cromosomas homólogos (metafase I), y luego las cromátidas hermanas (metafase II).
La correcta posición de los cromosomas en la placa ecuatorial de la metafase I lo consiguen los quiasmas. Los quiasmas exponen a los cromosomas homólogos de manera que sean estos lo que migren hacia los polos.
Además, aunque los cromosomas homólogos deben presentar una orientación bipolar, las cromátidas hermanas no. Es decir, en la metafase I, al contrario de la II, las cromátidas hermanas de cada cromosoma homólogo deben ser monopolares (y opuestas a la del par homólogo).
Esto lo consiguen proteínas específicas de unión a los cinetocoros de las cromátidas hermanas durante la metafase I .
Durante la metafase II los cromosomas se alinean en la placa ecuatorial con el cinetocoro de cada cromátida hermana enfrentando polos opuestos. Es decir, ahora su orientación es bipolar. Esta disposición de los cromosomas es proteína-específica.
Las metafases meióticas controladas garantizan la producción de gametos con el correcto número e identidad de cromosomas. En caso contrario, puede promoverse la aparición de individuos con aberraciones cromosómicas importantes.
- Alberts, B., Johnson, A. D., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6th Edition). W. W. Norton & Company, New York, NY, USA.
- Goodenough, U. W. (1984) Genetics. W. B. Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
- Griffiths, A. J. F., Wessler, R., Carroll, S. B., Doebley, J. (2015). An Introduction to Genetic Analysis (11th ed.). New York: W. H. Freeman, New York, NY, USA.
- Maiato, H., Gomes, A. M., Sousa, F., Barisic, M. (2017) Mechanisms of chromosome congression during mitosis. Biology 13, doi:10.3390/biology6010013
- Ishiguro, K. I. (2018) The cohesin complex in mammalian meiosis. Genes to Cells, doi: 10.1111/gtc.12652
- Tan, C. H., Gasic, I., Huber-Reggi, S. P., Dudka, D., Barisic, M., Maiato, H., Meraldi, P. (2015) The equatorial position of the metaphase plate ensures symmetric cell divisions. elife, 4:e05124. doi: 10.7554/eLife.05124.