Neocallimastigomycotas: qué son, características, taxonomía, nutrición
¿Qué es Neocallimastigomycotas?
Neocallimastigomycotas es una división de hongos endosimbiontes obligados en el tracto digestivo de mamíferos herbívoros rumiantes y no rumiantes, así como de reptiles herbívoros. Pueden ser unicelulares o multicelulares y presentan esporas flageladas (zoosporas).
Hasta hace poco tiempo eran considerados un orden dentro del filo Chytridiomicota, pero en 2007 el grupo fue elevado a la categoría de filo. Actualmente, está dividido en 8 géneros y se han descrito unas 20 especies.
Las especies de Neocallimastigomycotas se desarrollan en condiciones anaeróbicas, para lo que poseen orgánulos especializados denominados hidrogenosomas. Estos orgánulos cumplen funciones similares a las mitocondrias en los organismos que viven en condiciones aeróbicas.
Durante su ciclo de vida forman zoosporas que se adhieren al material vegetal. Posteriormente, estas se enquistan y germinan. Al desarrollarse forman esporangios que darán origen a nuevas zoosporas.
Este grupo de hongos cumple un papel relevante en la compleja ecología del sistema digestivo de los herbívoros. Además, producen enzimas potencialmente útiles en biotecnología, que se han utilizado como digestivos en fórmulas alimenticias para animales.
Características de los Neocallimastigomycotas
– Los Neocallimastigomycotas son organismos endosimbiontes obligados, es decir, no se encuentran en vida libre, sino siempre asociados al tracto digestivo de animales herbívoros.
– Son hongos uni a pluricelulares, con pared celular.
– Producen talos vegetativos que desarrollan esporangios, a partir de los cuales se originan zoosporas con uno o varios flagelos. Estas zoosporas localizadas en el rumen (uno de los compartimentos esofágicos) de herbívoros fueron inicialmente clasificadas como protozoarios.
– Las zoosporas se consideran uniflageladas cuando el 90% de las esporas posee un único flagelo, y el 10% restante de dos a cuatro flagelos.
– Los grupos multiflagelados presentan zoosporas con más de cuatro flagelos, y en algunas especies se han observado hasta 17 flagelos.
– Los depredadores conocidos de los Neocallimastigomycotas, como los protozoarios, atacan las zoosporas y producen enzimas que degradan las paredes celulares del hongo.
– Son anaerobios.
Metabolismo e impacto biológico
– Algunas adaptaciones de interés que presentan estos hongos es que se desarrollan en un ambiente anaeróbico.
– No presentan mitocondrias, citocromos o algunas características bioquímicas propias del ciclo de fosforilación oxidativa.
– Poseen unos orgánulos especializados similares a las mitocondrias llamados hidrogenosomas, que producen energía celular a partir del metabolismo de la glucosa sin necesidad de oxígeno.
– La hidrogenasa contenida en los hidrogenosomas produce hidrógeno, CO₂, formato y acetato, como desechos metabólicos. Estos compuestos, junto con el lactato y el etanol, son los principales productos finales de la fermentación.
– Se producen a partir de la degradación y fermentación fúngica anaeróbica de polisacáridos de la pared celular vegetal.
Aplicaciones biotecnológicas
– La capacidad de los Neocallimastigomycota para degradar las fibras vegetales les asigna un papel biológico relevante en la nutrición de muchos herbívoros, principalmente rumiantes. En este sentido, se ha experimentado añadir suplementos de hongos anaeróbicos en la dieta de estos, con muy buenos resultados.
– Para herbívoros no rumiantes, como las gallinas, no es efectivo el suministro del hongo. Esto tal vez sea debido a su incapacidad de sobrevivir en el tracto digestivo de este tipo de animales. Sin embargo, ha dado buenos resultados agregar directamente las enzimas producidas por Neocallimastigomycotas en los suplementos alimenticios de los mismos.
– Las capacidades bioquímicas de los Neocallimastigomycotas también los hacen potencialmente útiles en biotecnología para la conversión de lignocelulosa en productos de bioenergía.
Filogenia y taxonomía
Los Neocallimastigomycotas fueron originalmente clasificados como Chytridiomicotas. Posteriormente, tomando en cuenta caracteres morfológicos, ecológicos y ulraestructurales, se les dio el rango de filo.
Se conocen alrededor de 8 géneros y 20 especies de Neocallimastigomycotas, aunque se reportan numerosos aislamientos aún no clasificados.
Géneros
Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces y Piromyces, poseen un talo rizoidal ramificado fibroso con esporangios. En Anaeromyces el talo es policéntrico (numerosos esporangios) con zoosporas uniflageladas.
Neocallimastix es monocéntrico (un único esporangio) con zoosporas multiflageladas. Orpinomyces tiene talo policéntrico y zoosporas multiflageladas. Piromyces tiene talo monocéntrico con zoosporas uniflageladas.
Dos géneros presentan talos compuestos por células vegetativas bulbosas de sujeción (micelio bulboso) y esporangios: Caecomyces y Cyllamyces.
Se diferencian porque Caecomyces posee uno o muy pocos zoosporangios, creciendo directamente sobre las células bulbosas o en el extremo de un esporangióforo simple. Cyllamyces produce múltiples esporangios en esporangióforos ramificados.
Se proponen dos nuevos géneros (Oontomyces y Buwchfawromyces) con base en información molecular.
Nutrición
Estos hongos degradan la celulosa y hemicelulosa presente en las células de las plantas que consumen los herbívoros que los albergan.
Cumplen un importante papel en el proceso digestivo de estas especies debido a la producción de enzimas celulolíticas, hemicelulolíticas, glucolíticas y proteolíticas, que descomponen los tejidos vegetales.
Hábitat
Los Neocallimastigomycota no son de vida libre. Se localizan en el ambiente anaeróbico del rumen, intestino posterior y heces de herbívoros rumiantes o no rumiantes.
Especies hospederas
Se pueden encontrar principalmente en mamíferos rumiantes tanto domesticados (ovejas, cabras, vacas y caballos) como silvestres (yak, cebras, jirafas, gacelas, monos, elefantes, rinocerontes, hipopótamos, bisontes, llamas, canguros entre otros).
También habitan en reptiles herbívoros, como la iguana verde.
Reproducción
Colonización del material vegetal
El material vegetal que ingresa al rumen es colonizado mediante zoosporas flageladas que se liberan desde los esporangios.
Las zoosporas se unen al material vegetal, orientadas quimiotácticamente (siguiendo las señales químicas de azúcares liberados por los restos vegetales). Luego desprenden sus flagelos y se enquistan.
Germinación y penetración del tejido
La germinación ocurre mediante la emisión de un tubo germinativo por el extremo opuesto a donde se encontraba el flagelo.
El desarrollo del quiste es diferente en especies monocéntricas y policéntricas. En las especies monocéntricas, los núcleos permanecen en el quiste y se generan rizoides anucleados (sin núcleos). El quiste crece y forma un único esporangio (desarrollo endógeno).
En las especies policéntricas, se producen rizoides nucleados que generan varios esporangios (desarrollo exógeno).
Los quistes producen rizomicelios que crecen, y penetran profundamente en los tejidos de las plantas. Estos segregan enzimas que digieren el tejido vegetal y se obtienen los nutrientes requeridos para producir los esporangios.
Cuando el esporangio madura, libera de 1 hasta 80 zoosporas. Los hongos colonizan principalmente tejidos vasculares de las plantas, y cuanto más fibrosa es la dieta, mayor es la población de hongos.
Se considera que los Neocallimastigomycotas infectan a los animales hospederos vía aérea, mediante estructuras de resistencia.
Referencias
- Bauchop T. The anaerobic fungi in rumen fibre digestion. Agriculture and Environment 6.
- Griffith, GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt y G Beakes. Anaerobic fungi: Neocallimastigomycota. IMA Fungus 1.
- Wang, X, X Liu y JZ Groenewald. Phylogeny of anaerobic fungi (phylum Neocallimastigomycota), with contributions from yak in China. Antonie van Leeuwenhoek 110.