Celulasa: características, estructura, funciones
Las celulasas son un grupo de enzimas producidas por las plantas y por diversos microorganismos “celulolíticos”, cuya actividad catalítica consiste en la degradación de la celulosa, el polisacárido más abundante en la naturaleza.
Estas proteínas pertenecen a la familia de las enzimas hidrolasas glucosídicas o glicosil hidrolasas, puesto que son capaces de hidrolizar los enlaces entre las unidades de glucosa no solo de la celulosa, sino también de algunos β-D-glucanos presentes en los cereales.
Su presencia en el reino animal ha sido argumentada y la digestión de la celulosa por los animales herbívoros se atribuye a una microflora intestinal simbionte. Sin embargo, estudios relativamente recientes han demostrado que esta enzima también es producida por invertebrados como los insectos, los moluscos y algunos nemátodos.
La celulosa es parte esencial de la pared celular de todos los organismos vegetales y también es producida por algunas especies de algas, hongos y bacterias. Es un homopolisacárido lineal de gran peso molecular compuesto por D-glucopiranosas unidas por enlaces β-1,4.
Este polisacárido es mecánica y químicamente resistente, puesto que está compuesto por cadenas paralelas que se alinean en ejes longitudinales estabilizados por puentes de hidrógeno.
Ya que las plantas, principales productoras de celulosa, son la base de la cadena alimenticia, la existencia de estas enzimas es fundamental para el aprovechamiento de dichos tejidos y, por ende, para la subsistencia de gran parte de la fauna terrestre (incluyendo a los microorganismos).
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Las celulasas expresadas por la mayor parte de los microorganismos ejercen sus funciones catalíticas en la matriz extracelular y, por lo general, estas son producidas en grandes cantidades, lo que es aprovechado industrialmente con muchos fines.
Las bacterias producen pequeñas cantidades de celulasas asociadas en complejos, mientras que los hongos producen grandes cantidades de estas enzimas, que no siempre se asocian entre sí, pero que sí actúan en sinergia.
Dependiendo del organismo que se estudie, especialmente si se trata de procariotas y eucariotas, las vías “secretoras” para este tipo de enzimas son muy diferentes.
Las celulasas o enzimas celulolíticas se encuentran en la naturaleza como sistemas multienzimáticos, es decir, formando complejos que se componen de más de una proteína. Su clasificación usualmente las divide en tres importantes grupos:
– Endoglucanasas o endo-1,4-β-D-glucan glucanohidrolasas: que cortan en sitios “amorfos” aleatorios en regiones internas de las cadenas de celulosa
– Exoglucanasas, celobiohidrolasas o 1,4-β-D-glucano celobiohidrolasas: que hidrolizan los extremos reductores y no reductores de las cadenas de celulosa, liberando residuos de glucosa o celobiosa (grupos de glucosa unidos entre sí)
– β-glucosidasas o β-D-glucósido glucohidrolasa: capaces de hidrolizar los extremos no reductores de la celulosa y liberar residuos de glucosa
Los complejos multienzimáticos de las enzimas celulasas que algunos organismos producen se conocen como celulosomas, cuyos componentes individuales son difíciles de identificar y aislar, pero corresponden, probablemente, a enzimas de los tres grupos descritos.
Dentro de cada grupo de celulasas existen familias, las cuales se agrupan entre sí porque comparten algunas características especiales. Estas familias pueden formar “clanes” cuyos miembros poseen diferencias en sus secuencias, pero comparten algunas características estructurales y funcionales entre sí.
Las enzimas celulasas son proteínas “modulares” que están compuestas por dominios estructural y funcionalmente discretos: un dominio catalítico y otro de unión a carbohidratos.
Al igual que la mayor parte de las glicosil hidrolasas, las celulasas poseen, en el dominio catalítico, un residuo aminoacídico que funciona como nucleófilo catalítico que está cargado negativamente al pH óptimo para la enzima y otro residuo que actúa como donador de protones.
Este par de residuos, dependiendo del organismo que exprese la enzima, pueden ser dos aspartatos, dos glutamatos o uno de cada uno.
En muchos hongos y bacterias, las celulasas son proteínas altamente glicosiladas, no obstante, estudios independientes sugieren que estos residuos carbohidratados no juegan un papel trascendental en la actividad enzimáticas de estas enzimas.
Cuando las celulasas se asocian para formar complejos, consiguiendo una mayor actividad enzimática sobre las distintas formas del mismo sustrato, estas pueden poseer hasta cinco subunidades enzimáticas distintas.
Estas importantes enzimas, producidas especialmente por bacterias y hongos celulolíticos, tienen diversas funciones, tanto desde el punto de vista biológico como industrial:
Las celulasas tienen un papel fundamental en la intrincada red de biodegradación de la celulosa y la lignocelulosa, que son los más abundantes polisacáridos sobre la biósfera.
Las celulasas producidas por los microorganismos asociados con el tracto gastrointestinal de muchos animales herbívoros representan una de las familias enzimáticas más importantes en la naturaleza, pues omnívoros y carnívoros estrictos se alimentan de la biomasa asimilada por estos animales.
El hombre, por ejemplo, consume alimentos de origen vegetal y toda la celulosa presente en estos es considerada como “fibra cruda”. Posteriormente es eliminada con las heces, pues no cuenta con enzimas para su digestión.
Los rumiantes, como por ejemplo las vacas, son capaces de aumentar su peso y tamaño muscular gracias al aprovechamiento del carbono contenido en forma de glucosa en la celulosa, pues su microflora intestinal se encarga de la degradación de los vegetales por medio de la actividad celulasa.
En las plantas, estas enzimas se encargan de la degradación de la pared celular en respuesta a distintos estímulos que se dan en distintas etapas del desarrollo como la abscisión y maduración de los frutos, la abscisión de las hojas y las vainas, entre otros.
A nivel industrial, estas enzimas son producidas a gran escala y aprovechadas en muchos procesos de la agricultura que se relacionan con materiales vegetales y su procesamiento.
Entre estos procesos está la producción de biocombustibles, para la cual las celulasas satisfacen más del 8% de la demanda enzimática industrial. Esto se debe a que estas enzimas son de suma importancia para la producción de etanol a partir de desechos vegetales de distintas fuentes.
También son utilizadas en la industria textil con múltiples propósitos: producción de alimentos animales, mejoramiento de la calidad y la “digestibilidad” de los alimentos concentrados o durante el procesamiento de jugos y harinas.
Estas proteínas son empleadas, a su vez, en la producción de aceites, de especias, de polisacáridos de uso comercial como el agar y también para la obtención de proteínas a partir de semillas y otros tejidos vegetales.
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