Apomixis: tipos, mecanismo, importancia y ejemplos
La apomixis es una forma de reproducción asexual de ciertas especies a través de semillas. Su resultado es una generación genéticamente idéntica a la planta madre. El significado etimológico de apomixis proviene del griego «apo» que significa -falta o ausencia- y «mixis» que indica -mezcla o unión-. En efecto, en la apomixis no ocurre la unión de los gametos masculino y femenino para la formación del embrión.
Las plantas apomícticas no expresan las ventajas adaptativas -desde el punto de vista evolutivo- que proporciona la reproducción sexual. No obstante, la apomixis es un mecanismo que permite el mantenimiento de genotipos adaptados a condiciones especificas del entorno.
En la apomixis el mecanismo de reproducción omite el proceso sexual y permite que la planta se multiplique a través de semillas. En este proceso no ocurre la meiosis, la formación de embriones a partir de la fertilización y la creación del endospermo viable.
Las semillas de plantas apomícticas se forman a partir del tejido materno del óvulo, sorteando la meiosis y la fertilización. Este tipo de reproducción es frecuente en la mayoría de las especies de la familia Poaceae, así como en los géneros Asteraceae, Rosaceae y Rutaceae.
Si esta capacidad se lograra transferir a cultivos de interés agronómico como maíz y trigo, se convertiría en una pieza útil del mejoramiento genético, ya que su empleo favorecería la cantidad y calidad de los alimentos obtenidos a partir de genotipos superiores.
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Se conocen tres mecanismos diferentes a través de los cuales las plantas se reproducen por apomixis. La apomixis gametofítica por diplosporia y por aposporia, y la apomixis esporofítica o embrionía adventicia.
La diplosporia es un mecanismo de reproducción asexual o apomixis donde el embrión se origina de un saco embrionario no reducido. Como resultado el nuevo embrión presenta igual número cromosómico que la planta madre de origen.
Es un proceso que ocurre cuando la célula madre del saco embrionario o gametófito femenino se desarrolla directamente a partir del embrión. También conocido como partenogénesis diploide, se caracteriza por la presencia de un embrión diploide.
La aposporia es un mecanismo apomíctico o de reproducción asexual donde el saco embrionario se origina a partir de células somáticas. El saco embrionario se origina de alguna célula somática localizada en el tegumento o nucela que rodea la célula madre del saco embrionario.
En este caso se desarrolla un gametófito, pero no ocurre la meiosis; el embrión igualmente es diploide. En este proceso no ocurre la reducción del número cromosómico, lo cual se complementa con la partenogénesis o desarrollo apomíctico del óvulo.
Denominada embrionía nucelar o apomixis esporofítica, es un tipo de reproducción asexual por semillas o apomixis común en los cítricos. En este caso no se observa formación de un saco embrionario, ya que el embrión se desarrolla a partir de un esporofito diploide.
De hecho, el embrión se origina de una célula somática a nivel del óvulo de la planta madre. Posteriormente se desarrolla por consecutivas divisiones mitóticas, no ocurre el proceso de meiosis ni formación del gametófito femenino.
La apomixis es el resultado de la modificación de ciertas etapas de los procesos embrionarios que son fundamentales para la reproducción sexual. En este caso, la reducción del número cromosómico y el proceso meiótico, incluyendo la unión al azar y la fusión de gametos.
En efecto, durante la apomixis estos cambios embrionarios logran inhabilitar el proceso meiótico y sus productos. Así mismo, evitan o reemplazan el proceso de fecundación a través del desarrollo partenogenético.
En la apomixis se presenta cuatro procesos embrionarios que la distinguen de la reproducción sexual:
Es un proceso que ocurre cuando las estructuras esporofíticas se forman sin reducción meiótica o la degeneración de la macrospora -megáspora-. Constituye la simplificación del proceso meiótico, y se presentan tanto en diplosporia como en aposporia.
En la apomixis las células citológicamente no reducidas (2n) tienen la capacidad de desarrollar el saco embrionario. En el caso de especies apomícticas apospóricas, el saco embrionario se desarrolla a partir de la parte interna del primordio seminal o nucela.
Proceso embrionario que tiene como resultado la formación del embrión directamente de la ovocélula, sin una previa fecundación. Es decir, el desarrollo apomíctico del óvulo para la formación de una nueva planta a partir de un óvulo no fecundado.
Proceso relacionado con aquellas plantas apomícticas que requieren la polinización, a pesar de que se desarrollan sin la fertilización de la célula madre. El endospermo se forma a partir de la fusión del gameto masculino con los núcleos polares de células del saco embrionario.
De hecho, en procesos de apomixis gametofítica, se suprime la fusión de los gametos femeninos y masculinos o doble fecundación. No obstante, a pesar de que se anula la fecundación de los núcleos polares, el endospermo se desarrolla de forma independiente.
La apomixis en una técnica eficaz para producir semillas y nuevas especies en un tiempo reducido. En efecto, permite crear nuevas variedades híbridas con mejores rendimientos y mayor calidad fenotípica.
A través de la apomixis se previene la pérdida de determinados caracteres específicos en los híbridos. Siendo un mecanismo funcional para la producción de plantas libres de enfermedades y obtener mayores rendimientos y productividad de los cultivos.
El Taraxacum officinalis (diente de león) es uno de los ejemplos más comunes de plantas apomícticas. Al respecto, la apomixis se presenta frecuentemente en plantas de las familias poáceas -gramíneas-, rosáceas y compuestas -asteráceas-.
En las compuestas o asteráceas la apomixis es la forma ineludible de reproducción de la mayoría de las especies. Por el contrario, en las poáceas y rosáceas, la apomixis se alterna con la reproducción sexual -apomixis facultativa-.
De manera específica, la apomixis se presenta en varios géneros; Achillea, Arnica, Brachycome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium y Taraxacum.
En las poáceas la apomixis fue identificada inicialmente en el género Poa, posteriormente fue descrita en diversas paníceas y andropogoneas. Entre los géneros de las poáceas se pueden señalar Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum y Themeda.
El pasto llorón (Eragrostis curvula) es una fuente de alimento que permite incrementar la producción de carne vacuna. Una de sus formas de reproducción es a través de apomixis diplospórica, la cual puede ser obligada o facultativa.
Otros ejemplos de plantas apomícticas se ubican en los géneros Sorbus -serbales- y Crataegus -espino albar- de la familia de las rosáceas. Así como las especies Rubus fruticosus (zarza) y el género de plantas con flores Hieracium perteneciente a la familia Asteraceae.
- Aguilera, P. M. (2013). Genética y localización del locus de la apomixis en especies del grupo Plicatula de Paspalum L. reveladas por técnicas moleculares. (Tesis de Grado) Universidad Nacional del Nordeste. Facultad de Ciencias Agrarias. Instituto de Botánica del Nordeste. (IBONE-CONICET).
- Apomixis (2018) Wikipedia, La enciclopedia libre. Recuperado en: es.wikipedia.org
- Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely, & Borges do Valle, Cacilda. (2010). Meiotic behavior of interspecific hybrids between artificially tetraploidized sexual Brachiaria ruziziensis and tetraploid apomictic B. brizantha (Poaceae). Scientia Agricola, 67(2), 191-197.
- Martínez, E. J. (2001). Herencia de la reproducción apomíctica e identificación de marcadores moleculares ligados al carácter en Paspalum notatum (Tesis de Grado) Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
- Meier, M. S., Zappacosta, D. C., Selva, J. P., Cervigni, G., & Echenique, C. V. (2008). La apomixis, su estudio y posibles usos. AgroUNS, Año V, Nº 9. pp 10-13.
- Quero Carrillo, A. R., Enríquez Quiroz, J. F., Morales Nieto, C. R., & Miranda Jiménez, L. (2010). Apomixis y su importancia en la selección y mejoramiento de gramíneas forrajeras tropicales: revisión. Revista mexicana de ciencias pecuarias, 1(1), 25-42.