Células satélite: histología y funciones
Las células satélite son células del músculo esquelético. Se tratan de células pequeñas, uninucleadas, que se encuentran en un estado quiescente (durmientes) en los mamíferos adultos, por lo que se dice que funcionan como una población de células de “reserva” capaces de proliferar en determinadas condiciones.
El músculo esquelético de los animales mamíferos y de muchos otros vertebrados está formado por células musculares, también llamadas fibras musculares, que son las células completamente diferenciadas que contienen los elementos o las proteínas contráctiles de este tejido.
Dichas fibras musculares se forman durante el desarrollo gracias a la migración de las células musculares precursoras (mioblastos) desde los “somitas” embrionarios hacia los músculos nacientes, donde se fusionan entre sí y forman las células o miofibras musculares multinucleadas (con más de un núcleo).
En los animales adultos, el músculo se forma o, mejor dicho, se regenera, gracias a la proliferación de las células satélite, que fueron descubiertas en 1961 por A. Mauro. Estas células están separadas de las fibras musculares, pues se encuentran bajo la lámina basal de cada una.
Se trata de un tipo muy importante de células para el tejido muscular de los mamíferos, pues probablemente estas representan la única fuente celular para la regeneración muscular en la adultez, bien sea por heridas, daños, enfermedades o ejercicio físico.
Aunque el término “célula satélite” también es empleado para distinguir a un grupo de células gliales del sistema nervioso periférico, que se ubican específicamente en los ganglios sensoriales, simpáticos y parasimpáticos, este es más comúnmente utilizado para referirse a las células musculares proliferativas que recién mencionamos.
Índice del artículo
Las células satélite se forman en las extremidades durante el desarrollo embrionario, después de la formación de las primeras fibras musculares (miofibras). Dichas células están estrechamente asociadas con la membrana plasmática de las células musculares (sarcolema), pues residen entre esta y su lámina basal.
Son fácilmente distinguibles debido a su ubicación y morfología, aunque se trata de poblaciones celulares muy heterogéneas, es decir, con células muy diferentes.
Esta heterogeneidad se basa no solo en su división asimétrica, sino también en la expresión de distintas proteínas y factores de transcripción, en su organización, etc.
Las células satélite musculares pueden ser distinguidas molecularmente de otras células gracias a la expresión concomitante de distintos marcadores moleculares, entre los que destacan los factores de transcripción de la familia Pax.
Perteneciente a esta familia está el factor de transcripción Pax7, que aparentemente es fundamental para el mantenimiento del estado “no diferenciado” de las células satélite, así como de su capacidad de autorrenovación.
Estas células también expresan el factor Pax3, de suma importancia durante los pasos iniciales de la formación muscular e implicado en la regulación de la transcripción de otro marcador conocido como el receptor de tirosina quinasa c-Met.
Además de los factores Pax, las células satélite se conocen por coexpresar (expresar al mismo tiempo):
– El factor regulador de la miogénesis (formación de músculo) conocido como Myf5
– El factor de transcripción Barx2, regulador del crecimiento muscular, el mantenimiento y la regeneración
– La proteína M-cadherina, una proteína de adhesión celular
– El receptor de unión de superficie Integrina-7
– La proteína del grupo de diferenciación 34, CD34
– Los proteoglicanos sindecano-3 y sindecano-4
– El receptor de quimocina CXCR4
– La proteína formadora de caveolas, caveolina-1
– Un receptor de calcitonina
– La proteína de adhesión vascular 1, VCAM-1
– La molécula de adhesión celular neural 1, NCAM-1
– Las proteínas de la envuelta nuclear Laminina A, Laminina C y Emerina
Las características regenerativas del tejido muscular se deben principalmente a la acción de las células satélite, que funcionan como un “reservorio” de células precursoras, responsables del crecimiento postnatal y de la regeneración muscular después de una herida, del ejercicio físico o producto de una enfermedad.
Cuando estas células proliferan usualmente lo hacen de forma asimétrica, ya que una parte de su progenie se fusiona con las fibras musculares en crecimiento y otra se encarga de mantener la población de células satélite regenerativas.
Son células sumamente abundantes durante el crecimiento muscular, pero su número disminuye con la edad.
Numerosos reportes experimentales sugieren que las células satélite se activan (salen de su estado quiescente normal) cuando el músculo esquelético sufre algún daño o después de ejercicio físico abundante.
Esta “activación” ocurre por distintas rutas de señalización y, una vez activas, dichas células proliferan y pueden hacer dos cosas: (1) fusionarse unas con otras para formar “miotubos” que maduran para formar miofibras o (2) fusionarse con los segmentos dañados de las fibras musculares existentes (empleándolos como “andamios” o “moldes”).
Por esta razón, estas células también son consideradas como una suerte de “células madre” musculares, ya que son capaces de formar nuevas células musculares y de regenerar la población de células satélite en el músculo que sufrió algún imprevisto.
Para muchos autores la regeneración muscular mediada por las células satélite consiste en una serie de “pasos” que se asemejan mucho a las fases del desarrollo muscular embrionario.
– Inicialmente las células satélite tienen que “salir” de su estado de quiescencia o dormancia y activarse, para que puedan comenzar a dividirse.
– El proceso de división, como comentamos anteriormente, es asimétrico, lo cual es necesario para que unas células se comprometan a la formación de nuevas células musculares y otras mantengan el número “constante” de células quiescentes.
– Así, los mioblastos, es decir, las células producidas por las células satélite para regenerar el músculo, se fusionan y forman “miotubos”. Los miotubos pueden, a su vez, fusionarse unos con otros o con una fibra preexistente para repararla, la posteriormente cual crecerá y madurará.
La quiescencia de las células satélite debe ser mantenida durante la vida de las fibras musculares, pues estas deben activarse únicamente cuando las señales adecuadas así lo indiquen.
Algunos resultados experimentales sugieren que, en comparación con las células activas, las células satélite quiescentes expresan 500 genes más, cuyos productos seguramente están implicados en la quiescencia.
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