Sustancia negra: funciones, anatomía y enfermedades
La sustancia negra es una porción heterogénea del mesencéfalo, una región específica del cerebro. Así mismo, es un elemento importante del sistema de ganglios basales. Constituye una porción dorsal del cerebro que se caracteriza por poseer neuronas que contienen neuromelanina, un pigmento oscuro específico del cerebro.
El nombre sustancia negra hace referencia a la propia apariencia que adoptan las neuronas de regiones específicas del mesencéfalo. Estas poseen un color oscuro, muy semejante al negro.
En cuanto a sus funciones, la sustancia negra está formada por neuronas dopaminérgicas y GABAérgicas, y juega un papel importante en el control de actividades motrices.
Índice del artículo
- 1 Anatomía de la sustancia negra
- 2 Funciones
- 3 Neuronas de la sustancia negra
- 4 Tipos de sustancia negra
- 5 Referencias
La sustancia negra constituye una región del encéfalo que se encuentra dorsalmente a los pedúnculos cerebrales y se extiende rostrocaudalmente a lo largo del mesencéfalo.
Los primeros estudios sobre esta particular sustancia fueron realizados por Mingazzini en el año 1888 y por Sano en 1919. Desde entonces, se ha concluido que la sustancia negra se divide en dos porciones macroscópicas.
La primera de ellas, conocida como porción dorsal, se caracteriza por ser una sustancia muy rica en neuronas con neuromelanina. El color de este pigmento hace que las células de esa región se observen más oscuras de lo normal.
La otra porción de la sustancia negra se localiza en la región más ventral, lugar donde se encuentra la estructura de sustancia negra más voluminosa. Presenta una forma de ovoide aplanada y se caracteriza por ser más pobre en células.
Finalmente, algunos autores defienden la existencia de una porción lateral de sustancia negra. No obstante, en la actualidad esta porción se considera parte de la porción ventral de la sustancia.
Por otro lado, las dos porciones de sustancia negra también se pueden diferenciar fácilmente a través del tipo de neurotransmisores que incluyen. Mientras que las neuronas de la porción dorsal contienen elevadas concentraciones de dopamina, las neuronas de la porción ventral son más ricas en GABA.
Las funciones de la sustancia negra son hoy en día ciertamente controvertidas. Todavía no se ha examinado en profundidad qué actividades realizan estas regiones del cerebro ni qué funciones específicas desempeñan.
No obstante, los datos obtenidos acerca de su actividad apuntan a que la sustancia negra podría estar involucrada en cuatro procesos principales: el aprendizaje, la planificación motora, el movimiento de los ojos y la búsqueda de recompensa.
La asociación entre aprendizaje y sustancia negra recae en la relación que presenta esta estructura con la enfermedad de Parkinson. Hoy en día está bien establecido que alteraciones en las neuronas de la sustancia negra, constituyen un signo de la patología degenerativa.
En este sentido, las alteraciones amnésicas que presentan muchos sujetos con Parkinson motivó el inicio del estudio del papel de la sustancia negra en el aprendizaje.
Concretamente, un equipo de investigadores de la Universidad de Pensilvania demostró que la estimulación de neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra puede alterar el proceso de aprendizaje.
El estudio se realizó en un grupo de sujetos que seguían un tratamiento contra la enfermedad de Parkinson a través de estimulación profunda, connotándose como la intervención mejoraba el aprendizaje asociativo de los participantes.
En la misma investigación anterior, se demostró como la estimulación de las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra proporcionaba sensaciones gratificantes en los individuos.
Por este motivo, se defiende que esta estructura cerebral podría estar muy relacionada tanto con la búsqueda de recompensa como con la adicción.
El papel de la sustancia negra en la planificación motora es una de las funciones más bien estudiadas y documentadas.
Muchos estudios muestran cómo las neuronas de la sustancia negra juegan un papel vital en el desarrollo de movimientos del cuerpo, hecho que se ve ampliamente reflejado en los síntomas parkinsonianos que provoca su degeneración.
Finalmente, también se ha demostrado como las neuronas de la sustancia negra intervienen en los procesos de los movimientos de los ojos. Esta función parece estar desempeñada principalmente por la sustancia negra reticulada.
En el sistema nervioso se han descrito tres tipos principales de neuronas. Estas se diferencian principalmente por su tamaño y localización.
El primer tipo de neuronas son células grandes, se encuentran en la región ventral de la sustancia negra y hacen referencia a la región conocida como sustancia negra reticular.
El segundo tipo de neuronas son células algo más pequeñas que se catalogan como “neuronas medianas”. Estas se encuentran en la región dorsal de la sustancia negra y hacen referencia a la sustancia negra compacta.
Finalmente, el tercer tipo de neuronas son células pequeñas que se encuentran en las dos porciones de sustancia negra, la dorsal y la ventral. Es decir, tanto la sustancia negra reticulada como la sustancia negra compacta contienen neuronas pequeñas.
Las neuronas de dopamina son muy abundantes en la sustancia negra compacta (región dorsal), sin embargo, se las puede localizar por distintas regiones del mesencéfalo, incluida la región ventral (sustancia negra reticulada).
Las neuronas de dopamina se distinguen mediante técnicas de histofuorescencia e inmunhistoquímica, así como a través de la tinción de Nissl, ya que este tipo de neuronas poseen elevadas masas de sustancia de Nissl.
Las neuronas dopaminérgicas tienen un cuerpo neuronal mediano, el cual se localiza en la sustancia negra compacta. Presenta varios procesos dendríticos principales, normalmente entre 3 y 6 procesos que se pueden bifurcar hasta 4 veces.
Una o dos dendritas de estas neuronas se introducen en la sustancia negra reticular. El axón de las células dopaminérgicas se origina mediante una de las dendritas principales y no es mielinizado.
El axón no emite colaterales dentro de la sustancia negra, y cursa por el hipotálamo lateral, hasta alcanzar las regiones estriadas. Las otras dendritas de la neurona se ramifican dentro de la sustancia negra compacta.
Además, las neuronas de dopamina poseen una pequeña porción de neuronas “no dopaminérgicas” de tamaño pequeño y forma estrellada, cuyas dendritas no sobrepasan los límites nucleares.
La sustancia negra se diferencia de la sustancia blanca y la sustancia gris por su apariencia, localización, estructura y función. No obstante, dentro de la sustancia negra también se pueden distinguir dos regiones específicas.
Esta diferenciación responde principalmente a los tipos de neuronas que incluye la sustancia negra. En unas regiones predomina un tipo de células determinadas y en otras se connotan neuronas diferentes.
Así mismo, las dos regiones de la sustancia negra se asocian a funciones diferentes, así como a patologías de distinto índole.
Las dos partes de la sustancia negra son la parte compacta y la parte reticulada. La parte compacta incluye grupos dopaminérgicos adyacentes, y la parte reticulada atañe también la porción lateral de la sustancia negra.
La parte compacta de la sustancia negra se caracteriza por presentar neuronas de color negro, teñidas a través del pigmento de neuromelanina. Este pigmento incrementa con la edad, por lo que las neuronas de esta región se van oscureciendo con el paso de los años.
Esta porción de la sustancia negra se puede dividir entre el piso ventral y el piso dorsal. Las neuronas de la parte compacta reciben señales inhibitorias desde los axones colaterales de las neuronas de la parte reticulada de la sustancia negra.
Las células dopaminérgicas de esta región inervan también otras estructuras del sistema de los ganglios basales como el pallidum medial, la parte reticulada de la sustancia negra y el núcleo subtalámico.
Su actividad se asocia principalmente con los procesos de aprendizaje. No obstante, el funcionamiento de esta región resulta complejo y está poco estudiado en la actualidad.
Algunos estudios apuntan que la degeneración de las neuronas pigmentadas de la sustancia negra compacta constituye el principal signo de la enfermedad de Parkinson, por lo que se apunta que esta región estaría involucrada en el desarrollo de la patología.
Por lo que respecta a los estudios electrofisiológicos, varios autores apuntan que las neuronas de esta región se caracterizan por presentar potenciales de acción con forma de onda trifásica, con la primera fase positiva, y con una duración media superior a 2,5 milisegundos.
La sustancia negra reticulada se diferencia de la sustancia negra compacta por la densidad de neuronas, la cual es mucho menor. De hecho, resulta una región un poco difusa y las dendritas de las neuronas están preferentemente perpendiculares a las aferencias estriadas.
Está constituida por una población heterogénea de neuronas GABAérgicas, mayoritariamente neuronas de proyección de tamaño grande y mediano, además de pequeñas interneuronas de forma estrellada.
La baja densidad neuronal de la sustancia negra reticular resulta anatómicamente muy parecida a la del globo pálido y el núcleo entopeduncular. De hecho, por su citología, conexiones, neuroquímica y fisiología, la sustancia negra reticular puede ser considerada como una prolongación de estas estructuras cerebrales.
Las neuronas medianas tienen un cuerpo neuronal de forma variable. Puede ser triangular, fusiforme, ovoideo o poligonal, soliendo contener entre 3 y 5 dendritas primaras que se originan en el cuerpo neuronal.
Las dendritas mayores de la sustancia negra reticular se forman en los polos de las neuronas fusiformes, dividiéndose dicotómicamente a corta distancia del cuerpo. Las dendritas terciarias suelen aparecer a gran distancia, cerca de las dendritas terminales.
Los axones de las neuronas están milienizados y se originan en el cuerpo o las dendritas primarias de la célula. La mayoría de ellos terminan en la sustancia negra reticular o en la sustancia negra compacta.
Por lo que refiere a sus funciones, la sustancia negra reticulada parece estar asociada a procesos de orientación y oculomoción. Así mismo, se ha relacionado esta estructura cerebral con la enfermedad de Parkinson y la epilepsia.
- Beckestead, R. M.; Domesick, V. B. y Nauta, W. J. H. (1979) Efferent connections of the substantia nigra and ventral tegmental area in the rat. Brain Res. 175: 191-217.
- Castellano, M. A. y Rodríguez, M. (1991) nigrostriatal dopaminergic cell activity is under control by substantia nigra of the contralateral brain side: electrophysiological evidence. Brain res. Bull. 27: 213-218.
- De LONG, M. R.; CRUTCHER, M. D. y GEORGOPOULOS, A. P. (1983) Relations between movement and single cell discharge in the substancia nigra of the substantia nigra of the behaving monkey. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
- Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983).”Visual and oculomotor functions of monkey substantia nigra pars reticulata. III. Memory-contingent visual and saccade responses”. Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1268–84.