Acantocéfalos: características, nutrición, reproducción
Los acantocéfalos (Acanthocephala) son invertebrados parásitos obligados, cuya característica principal es la presencia de una probóscide evaginable, armada con espinas, la cual les permite fijarse a la mucosa del intestino de sus huéspedes. El nombre Acanthocephala proviene del griego acanthus, que significa espina, y kephale, que significa cabeza.
El phyllum Acanthocephala es de amplia distribución mundial y agrupa a más de 1.300 especies, distribuidas en cuatro clases (Archiacanthocephala, Eoacanthocephala, Palaeacanthocephala y Polyacanthocephala).
Son animales macroscópicos cuyo tamaño de cuerpo varía entre unos pocos milímetros, en algunos parásitos de peces, hasta más de 60 cm en el caso de Gigantorhynchus gigas. Generalmente las hembras son de mayor tamaño que los machos.
Los acantocéfalos poseen ciclos de vida complejos, que involucran a diversos hospedadores vertebrados e invertebrados. Estos ciclos son conocidos para menos de la cuarta parte de las especies descritas.
El parásito adulto se alberga en vertebrados, mientras que las formas larvarias se alojan en invertebrados. Los peces representan los principales huéspedes definitivos, aunque pueden parasitar a anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
Posiblemente los antecesores de estos raros organismos fueron especies que parasitaron a artrópodos marinos durante el período Cámbrico. A partir estos, sus ciclos se hicieron cada vez más complejos, incluyendo a los depredadores de los artrópodos.
Índice del artículo
- 1 Características generales
- 2 Morfología
- 3 Nutrición
- 4 Reproducción
- 5 Ciclo de vida
- 6 Patología e importancia médica
- 7 Bioindicadores
- 8 Referencias
En su desarrollo temprano se reconocen tres capas de tejido embrionario (endodermo, ectodermo y mesodermo), por lo que se denominan triploblásticos.
Son organismos con forma de gusanos (vermiformes), cuyo cuerpo no está segmentado. Su pseudoceloma (cavidad de origen blastocélico) está lleno de líquido y puede estar dividido en compartimientos por sacos ligamentosos.
Poseen una probóscide reversible con función mecánica para la fijación en el huésped. Presentan un sistema hidráulico denominado “lemnisco” que les permite la extensión de la probóscide. No poseen sistema digestivo.
Poseen un sistema nervioso sencillo, con un ganglio cerebroideo ventral en el receptáculo de la probóscide, y un par de nervios longitudinales laterales. Además, poseen un ganglio genital en la zona más distal.
Excepto algunas especies, los protonefridios están ausentes. El aparato excretor solo está presente en los miembros de una familia, donde se presenta como dos protonefridios que desembocan en el aparato reproductor.
Los sexos están separados en individuos diferentes, es decir, son organismos dioicos. Sus huevos poseen tres o cuatro membranas.
Poseen etapas larvarias. La forma acantor es una larva fusiforme con espinas, que presenta ganchos en su parte anterior. En la forma acantela es notable la probóscide, el saco de la proboscide y los órganos reproductores.
Presentan además una forma enquistada que se conoce como cistacanto. Esta se forma al enquistarse la acantela.
Su cuerpo está dividido en dos regiones. La parte anterior o prosoma está conformada por una estructura hueca conocida como probóscide. Esta presenta una porción espinosa y un cuello no espinoso. El número, forma y tamaño de los ganchos de la proboscide tiene valor taxonómico en este grupo.
La parte posterior o metasoma, donde se alojan los diferentes sistemas, se conecta con el prosoma mediante dos estructuras alargadas que reciben el nombre de lemnisco, que son pliegues formados por la pared interna del cuerpo en el pseudoceloma.
La pared del cuerpo se diferencia en cutícula (capa más externa), una epidermis de tipo sincitioal con canales, o lagunas llenas de fluido y una capa muscular, más interna.
Presentan musculatura de tipo circular y longitudinal. Gracias al músculo retractor de la probóscide, esta estructura se puede invaginar en un saco muscular denominado receptáculo de la probóscide.
Como resultado del proceso adaptativo a la vida parasitaria obligatoria, hay una reducción y modificación significativa de sus sistemas. Los órganos se localizan dentro de una cavidad abierta conocida como blastoceloma. Esta está parcialmente segmentada, con ligamentos estructuralmente semejantes al mesenterio.
Los acantocéfalos carecen de boca para ingerir alimentos. Su sistema digestivo está modificado al extremo, su tracto digestivo está completamente ausente.
La cutícula protege al organismo de la acción enzimática del sistema digestivo del hospedador, y a la vez presenta características permeables a los nutrimentos contenidos en el medio intestinal.
Los nutrimentos como azúcares, triglicéridos, aminoácidos y nucleótidos, son absorbidos a través del tegumento del cuerpo. Así, se alimentan directamente de las sustancias nutritivas presentes en el intestino del organismo huésped, como ocurre en el caso de los gusanos planos conocidos como las tenias, del grupo de los Cestodos.
Los acantocéfalos son organismos dioicos, que presentan fecundación interna. Su aparato reproductor masculino está formado por un par de testículos, dos conductos deferentes, dos vesículas seminales (dilatación del conducto eyaculador) y dos glándulas seminales accesorias (cementarias). El pene se encuentra ubicado en posición posterior.
En las glándulas cementarias del macho se produce el capuchón de fecundación, que cierra el orificio femenino una vez ocurrida la fecundación.
El aparato reproductor femenino está conformado por un par de ovarios, un útero y un oviducto. Los ovarios se disgregan para formar masas ováricas numerosas, que se ubican en el pseudocele y en los sacos ligamentarios.
Una campana uterina, que comunica con el útero, actúa como estructura selectora, permitiendo solo el paso de los huevos maduros.
Los ciclos de vida en las diferentes especies de acantocéfalos son complejos. En estos están involucrados hospedadores invertebrados y vertebrados.
El macho y la hembra adulta habitan en el huésped vertebrado, el cual actúa como huésped definitivo. En el intestino del huésped vertebrado (peces, anfibios, aves y mamíferos) ocurre la cópula, produciéndose los huevos.
Los huevos se desarrollan en el acantocéfalo hasta formar huevos embrionados, que contienen larva acantor. Estos son depositados por el parásito en el intestino del huésped vertebrado.
Los huevos salen al medio externo con las heces del hospedador. Una vez en el medio, los huevos pueden ser ingeridos por un invertebrado (generalmente un crustáceo o un molusco), que actuará como hospedador intermediario.
En el huésped intermediario, la larva se desarrolla en el tracto digestivo y luego penetra las paredes del mismo, llegando a la cavidad del cuerpo o celoma, donde se transforma en acantela. En el celoma, la larva del acantocéfalo se enquista tomando la forma de cistacanto.
Cuando el invertebrado es consumido por un vertebrado, este último ingiere con él los cistacantos. La forma enquistada se activa y se transforma en una fase infectiva.
Una vez dentro del intestino del hospedador final vertebrado, el acantocéfalo evagina su probóscide y se fija al hospedador. Luego se desarrolla su aparato reproductor. A partir de allí puede ocurrir la fecundación e iniciarse un nuevo ciclo.
Un aspecto interesante, asociado con los complejos ciclos de vida de los acantocéfalos, es que su acción sobre el hospedador intermediario invertebrado puede modificar algunos parámetros fisiológicos, que traen como consecuencia alteraciones en su comportamiento que los hacen más susceptibles a la depredación por el huésped definitivo vertebrado.
En el caso de las especies de acantocéfalos que parasitan un crustáceo de agua dulce, la acción del parásito produce que los crustáceos en lugar de nadar hacia el fondo del cuerpo de agua en presencia del depredador, naden hacia la luz sujetándose fuertemente en la vegetación acuática. Esto incrementa las posibilidades de depredación por patos y otros vertebrados.
El comportamiento aberrante puede estar asociado a una modificación en los procesos de liberación de serotonina, que hacen que se desarrolle una conducta reproductiva asociada al apareamiento.
Por su parte, los crustáceos terrestres como las cochinillas de humedad que normalmente se desplazan y refugian en sitios húmedos y oscuros, cuando están parasitadas se desplazan en espacios iluminados y descubiertos. Así se hacen vulnerables a las aves depredadoras.
Se ha calculado que el 30% de las cochinillas capturadas por las aves están infectadas por el acantocéfalo, mientras que apenas el 1% de los individuos presentes en el medio se encuentran infectados.
Las infecciones con acantocéfalos en humanos son raras, pero pueden ocurrir a través de la ingesta de pescado o cangrejos crudos infectados con polimórfidos. También pueden ocurrir por medio de infecciones accidentales con acantocéfalos que parasitan ratas o cerdos.
La acción traumática de la probóscide puede ocasionar dolor, debido a su penetración profunda, que genera daño local e inflamación en el lugar donde se fija el parásito. Esta lesión puede infectarse con organismos patógenos como las baterías. En ocasiones pueden perforar el intestino, causando peritonitis en el huésped. En estos casos, los parásitos deben ser eliminados mediante cirugía.
M. mmoniliforis ha sido reportada como parásito accidental de humanos, siendo parásito frecuente en roedores y carnívoros domésticos como gatos y perros.
Al menos dos especies, Macracanthorhynchus hirudinaceus y Moniliformis moniliformis, son de interés médico veterinario, y en ocasiones pueden llegar a infectar al humanos.
La primera de ellas parasita a suinos domésticos y silvestres, tales como cerdos y pecaríes, y a algunos primates, como los monos, que son depredadores de coleópteros en estado larvario.
En el intestino el parásito compite con el huésped por los recursos alimenticios.
Los acantocefalos han sido considerados como indicadores ambientales, debido a su capacidad de concentrar metales pesados.
La concentración de metales pesados en estos parásitos es mil veces mayor que las encontrada en los tejidos de su hospedador. Además, se ha encontrado que los huespedes parasitados presentan concentraciones de metales inferiores a aquellos individuos de la misma especie que no están parasitados por acantocéfalos.
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