Licopodios: características, reproducción, nutrición y usos
Los licopodios (Lycopodium) son plantas vasculares pertenecientes a las Pteridophyta. Se caracterizan por presentar los esporófilos (hojas portadoras de las estructuras que producen las esporas) en estróbilos erectos.
El género Lycopodium pertenece a la familia Lycopodiaceae y está conformado por aproximadamente 40 especies. Es casi cosmopolita y crece en sitios húmedos, con mucha sombra y gran contenido de materia orgánica.
Los tallos pueden ser rastreros o estar erectos, con ramificación dicotómica y el tejido vascular ubicado en el centro. Las hojas son muy pequeñas, se configuran de distintas formas alrededor del tallo y tienen un haz conductor no ramificado.
Distintas especies de licopodios se han utilizado con fines medicinales. L. clavatum se usaba para tratar cálculos renales y otros licopodios para curar quemaduras.
Las esporas de los licopodios son conocidas como azufre vegetal y se utilizaban para hacer rapés y la cobertura inerte de las píldoras. Actualmente se usan en la medicina homeopática.
El género Lycopodium es homospórico (con esporas iguales) y la reproducción sexual depende del agua. El gametofito se forma por germinación de las esporas, su desarrollo toma varios años y es subterráneo y heterótrofo.
El esporofito joven depende nutricionalmente del gametofito por aproximadamente cuatro años. Posteriormente, el gametofito muere y el esporofito se vuelve totalmente autótrofo.
Índice del artículo
Los licopodios son parte de las plantas vasculares más antiguas del planeta. Se caracterizan por tener solo traqueidas como elementos de conducción de agua y una configuración vascular ancestral.
Las plantas alcanzan una altura de hasta 30 cm y son de consistencia herbácea. El hábito es variable y podemos encontrar especies arbustivas, trepadoras y rastreras.
El cuerpo del esporofito (fase diploide) está diferenciado en un vástago (parte aérea) con tallo, hojas y un sistema radical. La ramificación es dicotómica (el ápice se divide en dos para formar dos ramas).
Los tallos pueden ser postrados o erectos y las hojas son tipo micrófilo. Los micrófilos son hojas muy pequeñas que tiene un solo haz vascular (conjunto de xilema y floema) que no se ramifica.
En Lycopodium las hojas son pequeñas, generalmente menores a 1cm, de forma ovada o lanceolada y consistencia coriácea. La configuración de las hojas sobre el tallo puede ser helicoidal, opuesto o verticilado, y puede ocurrir anisofília.
Las raíces se ramifican de forma dicotómica y son adventicias (no se originan del embrión). En las plantas que son erectas se originan en el ápice del tallo y van creciendo hasta que emergen en la base. Las raíces de plantas rastreras se producen directamente hacia la base del tallo.
Los estróbilos (ejes reproductivos) son erectos, simples o bifurcados. Los esporófilos (hojas que portan los esporangios) son efímeros y presentan un ala delgada en la base. Los esporangios (estructuras que producen las esporas) se ubican en la base del esporófilo y tienen forma arriñonada.
Las esporas son pequeñas y con la pared celular delgada. Pueden ser de color amarillo y en algunos casos tener pequeños contenidos de clorofila. Además, presentan una ornamentación que varía entre las especies, desde reticulada hasta baculada.
El gametofito puede presentar distintas formas -obcónico, convoluto, en forma de disco o de zanahoria-, y es subterráneo.
El tallo de los Lycopodium presenta una epidermis uniestratificada (de una sola capa de células). Por debajo de la epidermis, se configuran varias capas de células parenquimáticas formando la corteza.
Luego se presenta una endodermis (tejido formado por una capa de células con paredes engrosadas) y dos a tres capas de periciclo (tejido que rodea a los tejidos conductores). El sistema vascular es del tipo plectostela (placas de xilema rodeadas de floema), que se considera primitivo dentro de las traqueofitas.
Las hojas presentan epidermis superior e inferior, y los estomas (células especializadas en la transpiración e intercambio gaseoso) pueden estar en ambas superficies. Las células del mesófilo (tejidos entre ambas epidermis) son redondeadas y con espacios intercelulares.
Las raíces se originan a partir de tejidos internos del tallo. En el ápice se presenta una caliptra (estructura en forma de capuchón) que protege a la célula meristemática (especializada en la división celular). Los pelos radicales se desarrollan en pares a partir de células de la epidermis de la raíz.
Las especies de Lycopodium crecen generalmente en lugares húmedos y sombreados con suelos ácidos o ricos en sílice, y con alto contenido de materia orgánica.
El gametofito subterráneo se desarrolla en el horizonte de materia orgánica del suelo, a una profundidad entre 1 y 9 cm. El esporofito se desarrolla generalmente en aéreas cercanas al gametofito.
Se distribuyen tanto en zonas templadas como tropicales. Se encuentran principalmente en zonas alpinas al norte y sur del planeta, y en montañas de los trópicos.
El género Lycopodium es homospórico (las esporas sexuales no se diferencian morfológicamente). Los estróbilos (conos) se ubican en el ápice de las ramas y portan a los esporófilos.
Los esporangios contienen el tejido esporógeno que es diploide. Posteriormente, estas células se dividen por meiosis para dar origen a las esporas haploides.
Cuando las esporas están maduras, los esporangios abren y estas se liberan. Las esporas de los licopodios pueden tardar varios años en formar el gametófito.
La germinación de la espora inicia con la formación de seis a ocho células. Posteriormente, la espora entra en reposo hasta por un año y para su desarrollo requiere la presencia de un hongo. Si no ocurre la infección con el hongo del suelo, el gametófito no sigue creciendo.
Una vez que el hongo ha infectado los tejidos del gametófito, la formación de las estructuras sexuales puede tomar hasta quince años.
El gametófito de Lycopodium es bisexual. Los gametos masculinos y femeninos se producen en el ápice de esta estructura.
Los anteridios (estructuras masculinas) son globosos y producen gran cantidad de tejido esporógeno. Este tejido va a formar numerosos gametos masculinos (anterozoides) biflagelados.
Los arquegonios (parte femenina) tienen un cuello alargado, que abre cuando la estructura está madura. En la base del arquegonio se ubica el gameto femenino.
La fertilización de los licopodios es dependiente del agua. Los gametos masculinos biflagelados se desplazan en el agua hasta alcanzar el arquegonio.
Se considera que los anterozoides (gametos masculinos) son atraídos al gameto femenino por quimiotactismo. El anterozoide entra al arquegonio por el cuello, nada hasta el gameto femenino y posteriormente se fusionan.
Una vez que ocurre la fecundación, se forma un cigoto (diploide) que comienza rápidamente a dividirse para dar origen al embrión. Una vez que el embrión se desarrolla, forma los esporofitos jóvenes, los cuales pueden estar unidos al gametofito por varios años.
La fase haploide (gametofito) y diploide (esporofito) de Lycopodium tienen distintas formas de nutrición. Pueden ser heterótrofos o autótrofos en distintos estados de desarrollo.
Como se mencionó anteriormente, el gametofito de los licopodios está asociado con hongos endófitos (internos) que infectan los rizoides. El gametofito al ser subterráneo, no presenta clorofila y por tanto es heterótrofo.
El gametofito de Lycopodium obtiene los nutrientes necesarios a partir de los hongos que infectan sus tejidos. Se establecen conexiones entre las células del hongo y la planta a través de las cuales se transportan los nutrientes.
Se ha observado que se puede formar una red de micelios en el suelo que conecten distintos gametofitos.
Cuando el embrión comienza a desarrollarse, forma un pie que queda conectado con el gametófito. Esta estructura funciona para la absorción de nutrientes y se conoce como haustorio.
Durante aproximadamente los primeros cuatro años de vida del esporófito, se mantiene conectado al gametófito. Este fenómeno es conocido como matrotrofia, que involucra la dependencia nutricional del esporófito.
El esporófito utiliza al gametófito como fuente de carbono, pero no establece una relación directa con los hongos del suelo. En la zona de contacto entre ambas fases, se observan células especializadas en la conducción de sustancias.
Cuando el gametofito se descompone, las raíces del esporófito entran en contacto con el suelo. En este momento pueden desarrollar o no relaciones simbióticas con hongos del suelo.
A partir de este momento, la planta pasa a ser totalmente autótrofa. Las partes verdes que contienen clorofila realizan la fotosíntesis para obtener su fuente de carbono.
Las raíces en contacto con el suelo, absorben el agua y los nutrientes necesarios para el desarrollo de la planta.
El género Lycopodium pertenece a la familia Lycopodiaceae de las Pteridophytas. Este es el grupo de plantas vasculares más antiguo del planeta y se considera que se originaron en el Devónico hace unos 400 millones de años.
La taxonomía de las Lycopodiaceae ha sido compleja. Durante mucho tiempo, se consideró que el género Lycopodium incluía a casi todas las especies de la familia.
Lycopodium fue descrito por Linneo en 1753 en su obra Species Plantarum. Posteriormente, el género fue segregado en distintos grupos. Actualmente, los distintos investigadores difieren en reconocer desde 10 hasta 4 géneros.
Lycopodium, en sentido estricto, está conformado por unas 40 especies y se ha dividido en 9 secciones. Estas se diferencian en el hábito de crecimiento, la presencia o no de anisofilia, forma de los esporofilos y gametófitos, entre otros.
Desde el punto de vista filogenético, el género Lycopodium es grupo hermano de Lycopodiella, del que se diferencia por su estróbilo erecto.
Varias especies de Lycopodium se han utilizado con fines medicinales, principalmente por su alto contenido de alcaloides.
L. clavatum ha sido utilizada en Europa como medicinal desde el siglo XVI, cuando se maceraba en vino para tratar los cálculos. Posteriormente, en el siglo XVII las esporas eran conocidas como azufre vegetal o polvo licopodio.
Este polvo era utilizado para la preparación de rapés (tabaco en polvo) y otros polvos medicinales. Otro uso dado a las esporas de algunas especies de Lycopodium era como recubrimiento inerte de píldoras.
También se han usado algunos licopodios para tratar quemaduras en la piel, tratar dolores musculares y como analgésico para dolores reumáticos. Actualmente es utilizado para la preparación de diversos tratamientos homeopáticos.
- Field A,W Testo, P Bostock, J Holtum y M Waycott (2016) Molecular phylogenetics and the morphology of the Lycopodiaceae subfamily Huperzioideae supports three genera: Huperzia, Phlegmariurus and Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 635-657.
- Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera y B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill – Interamericana de España. Madrid, España. 781 pp.
- Lindorf H, L. Parisca y P Rodríguez (1985) Botánica, clasificación, estructura, reproducción. Universidad Central de Venezuela, Ediciones de la Biblioteca. Caracas, Venezuela.584 pp.
- Orhan I, E Küpeli, B Sener y E Yesilada (2007) Appraisal of anti-inflammatory potential of clubmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
- Raven P, R Even y S Eichorn (1999) Biology of plantas. Sixth edition. W.H. Freeman and Company Worth Publishers. New York, USA. 944 pp.
- Rimgaile-Voick R y J Naujalis (2016) Presence of juvenile club moss (Lycopodiaceae) sporophytes and gametophytes in relation to vegetation cover in dry pine forest. American Fern Journal 106: 242-257.