Apicomplexa: qué es, características, subgrupos, enfermedades
¿Qué es el Apicomplexa?
Los Apicomplexa son un filo de protistas unicelulares que comprende cerca de 5.000 especies, todas parásitas de animales. Muchas de esas especies son de importancia médica y económica.
Presentan una estructura denominada complejo apical en uno de sus extremos, a la cual alude el nombre del grupo. Este complejo comprende un tipo de plástido llamado apicoplasto y una red de microtúbulos.
La función del complejo apical es permitir la fijación del parásito a una célula hospedera y liberar una sustancia que provoca la invaginación de la misma (se pliega sobre sí misma formando una bolsa). Esta invaginación permite el ingreso del parásito al interior de la célula.
Los Apicomplexa incluyen diversos grupos de organismos, como coccidios, gregarinas, piroplasmas, hemogregarinas y plasmodios. Son causantes de numerosas enfermedades en animales y en el humano.
Entre estas enfermedades se encuentran la toxoplasmosis, la malaria, la criptosporidiosis y la ciclosporosis.
Características de los Apicomplexa
– Presencia del complejo apical. Este complejo está constituido por un conoide, o conjunto de microtúbulos dispuestos en espiral; una roptria con función secretora y uno o más anillos polares.
– Pueden presentar otros cuerpos secretores delgados denominados micronemas. Las micronemas están rodeadas por uno o dos anillos polares.
– Distribuidos por toda la célula se encuentran unos orgánulos esféricos denominados gránulos densos. Estos tienen función secretora y miden cerca de 0,7 μm.
– La célula está rodeada por una película y vesículas alveolares penetradas por microporos.
– Presentan un núcleo haploide. Las mitocondrias poseen crestas tubulares. Los plastos están presentes solo en unas pocas especies.
– El movimiento es de tipo deslizante gracias al uso de adhesiones y moléculas proteicas contráctiles (miosina).
– Algunas especies producen gametos que pueden desplazarse por la presencia de flagelos o la capacidad de producir pseudópodos.
– Producen ooquistes. Los ooquistes contienen esporozoitos, que son la forma infecciosa.
Subgrupos
Los apicomplejos se dividen en cuatro subclases: gregarinas y coccidios, ubicados en la clase Conoidasida, y hemosporidios y piroplasmas, en la clase Aconoidasida.
Gregarinas (Gregarinasina)
Son parásitos de gran tamaño (cerca de 0,5 mm) que habitan principalmente en los intestinos de los anélidos, artrópodos y moluscos, aunque también pueden invadir otros tejidos.
La maduración de los gamontes ocurre usualmente en forma celular y da origen a múltiples gametocitos.
Coccidios (Coccidiasina)
Los individuos de esta subclase son parásitos obligados intracelulares, principalmente de células epiteliales intestinales, pero también se encuentran en la sangre, hígado y otros órganos.
Parasitan tanto vertebrados como invertebrados superiores. Los gamontes se desarrollan intracelularmente y el cigoto es generalmente inmóvil. Cada gamonte se convierte en un único macrogametocito.
Hemosporidios (Haemosporida)
Los hemosporidios son parásitos intraeritrocíticos capaces de causar graves enfermedades en los animales y seres humanos. Tienen ciclos de vida complejos que alternan entre un hospedero artrópodo que actúa como vector y uno vertebrado, el hospedero definitivo.
Los trofozoítos parasitan glóbulos rojos u otros tejidos del hospedero vertebrado. Entre los hemosporidios se encuentra el Plasmodium, causante de la malaria.
Piroplasmas (Piroplasmida)
Los piroplasmas son parásitos de vertebrados que emplean garrapatas o sanguijuelas como vectores. Reciben ese nombre porque las primeras especies descritas producían hipertermia en los hospederos bovinos que infectaban.
Tienen ciclos de vida semejantes a los de los hemosporidios. Se distinguen de estos por no formar ooquistes ni esporas.
Otra diferencia consiste en que, en la fase de trofozoíto, se separan del eritrocito por una sola membrana. Otros parásitos sanguíneos, por lo general, tienen al menos dos membranas.
Morfología
Todos los Apicomplexa presentan el complejo apical. Las gregarinas se dividen en dos grupos por la morfología del trofozoíto o gamonte.
En las gregarinas cefalinas el cuerpo está dividido en 3 partes, un epimerito, correspondiente al órgano apical para adhesión; un protomerito, o sección anterior de la célula; y un deuteromerito, que corresponde con la sección posterior de la célula.
Las gregarinas acefalinas carecen de epimerito. En los Acephaniloidea, el trofozoíto es no segmentado, mientras que los Cephaniloidea tienen el cuerpo dividido en dos compartimientos por un septo ectoplásmico. Los gametocitos son redondeados.
La forma del trofozoíto de los hemosporidios puede cambiar con el tiempo, presentando forma anillada en las primeras etapas, para luego madurar a una forma ameboide. El esquizonte es grande e irregular, mientras que los gametocitos son redondeados u ovales.
Las piroplasmas presentan generalmente forma de pera, sin embargo, algunas especies son pleomórficas, pudiendo ser ovoides, redondeadas, ameboides, en forma de coma, de varilla o de anillos alargados.
Las formas de pera se encuentran en pares recibiendo el nombre de bigéminas.
Hábitat
Los Apicomplexa son endoparásitos obligados, lo cual quiere decir que siempre habitan en el interior de sus hospederos. Algunas especies son parásitas intracelulares, otras pueden madurar extracelularmente.
El número de hospederos puede variar entre uno y dos. En el caso de ser dos, generalmente el hospedero definitivo es un vertebrado. El intermedio es generalmente un artrópodo.
Reproducción
Los Apicomplexa se reproducen tanto sexual como asexualmente. Se presentan modificaciones en los ciclos de vida y mecanismos de reproducción, dependiendo del grupo de organismos.
Gregarinas
Reproducción asexual
El trofozoíto se desarrolla en esquizonte que se divide por esquizogonia, dando lugar a numerosos merozoitos. Los merozoitos se liberan de la célula huésped mediante lisis e invaden nuevas células.
Este proceso puede repetirse varias veces. En algún momento se forman gametocitos que se liberan por lisis de las células hospederas.
Reproducción sexual
Un gametocito forma gran cantidad de gametos. Los gametos se fusionan por parejas para formar ooquistes. Estos últimos abandonan su hospedero para buscar uno nuevo.
Coccidios (Coccidiasina)
Reproducción asexual
Similar a la de las gregarinas.
Reproducción sexual
Algunos trofozoítos aumentan de tamaño para convertirse en macrogametos individuales, otros se dividen varias veces para formar microgametos. Estos últimos son móviles y buscan al macrogameto para fertilizarlo.
El macrogameto fertilizado se convierte en cigoto de corta duración que se transforma en ooquiste. El ooquiste normalmente abandona al hospedero.
Hemosporidios (Haemosporida)
Durante la reproducción sexual, los microgametos se fusionan con los macrogametos. El cigoto se convierte ahora en un oocineto, que se transforma a continuación en un ooquiste. Este último se divide inicialmente por meiosis y luego por mitosis, dando lugar a los esporozoitos.
Piroplasmas (Piroplasmida)
Estos organismos tienen ciclos de vida semejantes a los de los hemosporidios. Se diferencian de ellos por no formar ooquistes ni esporas.
Enfermedades
Todos los Apicomplexa son parásitos, algunos de ellos de importancia médica y veterinaria. Entre las enfermedades que causan se encuentran:
Malaria
También llamada paludismo, es una enfermedad producida por parásitos del género Plasmodium. Los síntomas son variados, con fiebres y escalofríos periódicos y recurrentes, sudoración y dolor de cabeza.
También se presentan náuseas, vómitos, tos, heces con sangre, dolores musculares, ictericia y defectos de la coagulación sanguínea. Al agravarse la enfermedad se puede producir shock, insuficiencia renal o hepática.
Adicionalmente pueden ocurrir trastornos del sistema nervioso central, coma e incluso la muerte.
Los vectores de la enfermedad son el mosquito del género Anopheles. Las hembras de este mosquito, al alimentarse de sangre de una persona infectada, pueden transmitir la enfermedad a otras personas sanas.
Una forma de contagio directo es a través de la placenta de la madre al feto. Las transfusiones sanguíneas de donantes que han padecido la enfermedad son otra forma de contagio.
Toxoplasmosis
Ocasionada por el protozoo Toxoplasma gondii, un parásito intracelular obligado. Se transmite desde los animales a los seres humanos a través de diferentes vías de contagio.
Varias especies de felinos son los hospedadores definitivos. La toxoplasmosis puede causar infecciones leves y carentes de síntomas. Las infecciones mortales son las que afectan mayormente al feto, ocasionando la llamada toxoplasmosis fetal o congénita.
También puede complicarse la enfermedad cuando afecta a pacientes con el sistema inmune suprimido, como quienes tienen VIH.
Ciclosporidiosis
Enfermedad oportunista causada por el parásito Cryptosporidium, presente en algunas comidas o en agua contaminada. La infección es autolimitada en personas inmunocompetentes, pero potencialmente letal en pacientes inmunosuprimidos.
En las primeras, se presenta como diarrea acuosa con presencia de moco, fiebre, náuseas, vómito, dolor abdominal y pérdida de peso. En los segundos, los síntomas se complican con pérdida de hasta el 10% del peso corporal, ictericia y malabsorción severa.
Ciclosporosis
Esta enfermedad es producida por Cyclospora cayetanensis y transmitida por vía fecal-oral por ingesta de alimentos o agua contaminados. No es transmitida de persona a persona.
Es una causa común de diarrea en los viajeros. Los síntomas son diarrea severa, flatulencia, fiebre, dolores de estómago y dolores musculares. Los hospederos principales son los seres humanos y otros primates.
Referencias
- Apicomplexa. Recuperado de en.wikipedia.org
- R. Brusca, G.J. Brusca. Invertebrates. 2nd Edition. Sinauer Associates.
- M.T Gleeson. The plastid in Apicomplexa: what use is it? International Journal for Parasitology.