Caliptra: características y funciones
Caliptra es un término empleado principalmente en botánica para definir varios tipos de tejidos protectores. La palabra deriva del griego antiguo καλύπτρα (kalúptra) que significa cubrir, velar o tapadera.
El término caliptra es usado para definir, en plantas briofitas, a un delgado tejido en forma de campana que protege al esporofito durante el desarrollo; en plantas con flores y frutos, es una cubierta en forma de casquillo que protege tales estructuras, y en la raíz es una capa protectora del sistema apical.
En zoología, por su parte, el término caliptra es usado para definir una pequeña estructura membranosa bien delimitada, ubicada encima del segundo par de alas (halterios) modificadas de moscas y mosquitos, y que tiene alto interés taxonómico. En el presente artículo será considerada solo la acepción botánica del término.
Índice del artículo
- 1 Historia
- 2 Características
- 3 Formación
- 4 Funciones
- 5 Geotropismo e hidrotropismo
- 6 Importancia científica
- 7 Referencias
El uso del término caliptra se remonta a mucho tiempo atrás, a hace más de 1800 años, en los escritos del gramático romano Sexto Pompeyo Festo, quien lo empleo en su obra De Significatione Verborum.
Entre los siglos V y XV (Edad Media), por otra parte, el término se utilizaba para nombrar a las cubiertas de algunos tipos de semillas. A partir del siglo XVIII, los botánicos de la época lo usaban para designar al remanente del arquegonio de los musgos.
A finales del en el siglo XIX el célebre micólogo y botánico francés Philippe Édouard Léon Van Tieghem usa el término para definir una membrana gruesa del parénquima que protege el área de crecimiento apical radical de las plantas vasculares, lo que hoy en día en botánica también llaman cofia.
La caliptra está formada por células vivas del tejido del parénquima. Por lo general contiene amiloplastos especiales con gránulos de almidón. Presenta células de mediana a corta vida que al morir son sustituidas por el meristema radical.
Dichas células se distribuyen en hileras radiales. En células centrales de Gimnospermae de los géneros Pinus y Picea (por ejemplo), forman un eje llamado columela y el meristema es de tipo abierto, y en otros grupos de plantas las células se ordenan en filas longitudinales.
En briofitas, se emplea para definir la parte agrandada del órgano sexual pluricelular (arquegonio), que contiene el óvulo o gameto femenino del musgo, mientras que en algunas espermatofitas con flores, es el tejido protector de los estambres y pistilos.
El termino cofia es un sinónimo de caliptra, y ambos son empleados para describir el tejido que recubre la región apical de las raíces, el cual se encuentra en el extremo de la raíz y tiene apariencia de cono.
La caliptra se origina en diferentes lugares de las plantas.
En los helechos (Pteridophyta) tanto en la raíz como en el tallo se presenta una célula apical tetraédrica que produce células por división en cada una de sus cuatro caras. Estas células crecen hacia fuera formando la caliptra y otros tejidos mediante divisiones ulteriores.
En plantas gimnospermas y en angiospermas, no es muy clara su formación en forma genera. Sin embargo se sabe que en gimnospermas el meristema apical no presenta una célula meristemática apical, y en su lugar hay dos grupos de células iniciales (grupo interno y externo).
El grupo interno se encarga de formar mediante divisiones anticlinales y periciales alternas, la masa principal del cuerpo radical, mientras que el grupo externo se encarga de producir el tejido cortical y la caliptra.
En angiospermas por su parte, existe en el extremo apical de la raíz un centro de formación estratificado de grupos iniciales de células independientes. De dicho centro se forman diferentes tejidos adultos como la caliptra y la epidermis, entre otros.
La estructura inicial de formación puede variar en algunos casos. En plantas monocotiledóneas como las gramíneas, se forma en una capa meristemática llamada caliptrógeno.
Esta capa exterior (caliptrógeno), se encuentra unida con la protodermis (que produce el tejido superficial de la raíz) así como a la capa meristemática subyacente, formando un grupo inicial único del cual procede el tejido cortical.
En la mayoría de las plantas dicotiledóneas la caliptra se forma en el caliptro- dermatógeno. Esto ocurre por divisiones anticlinales del mismo grupo inicial que forma también la protodermis.
La principal función de la caliptra es la de brindar protección. En musgos se encarga de proteger al esporofito, donde se forman y maduran las esporas, mientras que en plantas espermatofitas forma una capa o tejido protector sobre pistilos y estambres.
En la raíz, es el revestimiento protector de la estructura meristemática, le brinda protección mecánica cuando la raíz crece y se desarrolla a través del sustrato (suelo). Las células de la caliptra se renueven constantemente ya que el crecimiento de la raíz conlleva mucha fricción y pérdida o destrucción celular.
La caliptra participa en la formación de mucigel o mucilago, una sustancia gelatinosa, viscosa principalmente compuesta por polisacáridos que cubre las células del meristema recién formadas y lubrica el paso de la raíz a través del suelo. Las células de la caliptra almacenan este mucigel en vesículas del aparato de Golgi hasta su liberación en el medio.
En la columela de la caliptra se encuentran orgánulos celulares de gran tamaño (estatolitos) que se mueven dentro del citoplasma como respuesta a la acción de la fuerza gravitatoria. Esto indica que la caliptra es el órgano encargado de controlar la georeacción de la raíz.
Las raíces de las plantas responden a la gravedad de la Tierra, lo cual se denomina geotropismo (o gravitropismo). Esta respuesta es positiva, es decir, las raíces tienden a crecer hacia abajo. Tiene un gran valor adaptativo porque determina el correcto anclaje de la planta al sustrato, y la absorción de agua y nutrientes presentes en el suelo.
Si un cambio ambiental, por ejemplo un deslizamiento de tierra, hace que una planta pierda su verticalidad subterránea, el geotropismo positivo hace que el crecimiento general de las raíces se reoriente hacia abajo.
Los aminoblastos, o plástidos que contienen granos de almidón, actúan como sensores celulares de la gravedad.
Cuando la punta de la raíz está dirigida hacia un lado, estos plástidos se asientan en la pared lateral inferior de las células. Parece ser que los iones de calcio de los aminoblastos influyen en la distribución de las hormonas de crecimiento en la raíz.
Por su parte, la columela de la caliptra desempeña un papel importante, tanto en el geotropismo, como en el hidrotropismo positivo (atracción hacia regiones del suelo con mayores concentraciones de agua).
Desde el punto de vista filogenético y taxonómico, el estudio de la caliptra ha sido una herramienta útil, puesto que su tipo de desarrollo, así como las estructuras que protege este tejido difieren dependiendo del grupo de plantas.
Otras investigaciones relevantes en relación a la caliptra son sobre el geotropismo, georeacción y gravitropismo de la raíz. Donde diversos estudios han demostrado que la caliptra posee células y también orgánulos (amiloplastos o estatolitos) celulares que transmiten estímulos gravitacionales a la membrana plasmática que los contiene.
Estos estímulos se traducen en movimientos de la raíz, y van a depender del tipo de raíz y de la forma en que esta crece. Por ejemplo, se ha comprobado que cuando las raíces crecen en forma vertical, los estatolitos se concentran en las paredes inferiores de las células centrales.
Pero, cuando estas raíces son colocadas en posición horizontal, los estatolitos o amiloplastos se desplazan hacia abajo y se ubican en las zonas que previamente eran paredes orientadas en forma vertical. Al poco tiempo las raíces se reorientan en forma vertical y así los amiloplastos vuelven a la anterior posición.
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