Mixomicetos: qué son, características, taxonomía, nutrición, reproducción
¿Qué son los mixomicetos?
Los mixomicetos (clase Myxogastria), también conocidos comúnmente como plasmodios, mohos del limo u “hongos” mucilaginosos, son el grupo más rico en especies dentro del filo Amoebozoa, con aproximadamente 1.000 especies reconocibles morfológicamente.
Por el parecido superficial de sus estructuras reproductivas han sido clasificados erróneamente como hongos.
Estos organismos son protistas unicelulares sin pared celular, heterótrofos que se alimentan por fagocitosis de bacterias, de otros protistas y de hongos.
Ocupan diversos microhábitats en casi todos los ecosistemas terrestres e incluso se han localizado en ambientes acuáticos. Viven en la corteza de árboles, restos vegetales caídos o colgantes y en la materia orgánica del suelo.
Los especímenes pueden obtenerse como cuerpos fructíferos desarrollados en condiciones naturales o cultivados en laboratorio. Las dos etapas tróficas de su ciclo de vida (ameboflagelados y plasmodios) suelen ser poco evidentes, pero los cuerpos fructíferos son a menudo lo suficientemente grandes como para ser observados directamente en la naturaleza.
No son patógenos, ni tienen importancia económica. Solo unas pocas especies tienen interés como modelos de laboratorio, especialmente Physarum polycephalum y Didymium iridis, que han sido utilizadas para investigar la división celular y la biología del desarrollo en mixomicetos o para el estudio de algunos mecanismos genéticos.
Cumplen un ciclo vital a partir de esporas propagadas generalmente por el aire. Pasan por una fase haploide de células uninucleadas flageladas o no y una fase diploide multinucleada, que termina en un cuerpo fructífero que da origen a los esporangios liberando las esporas.
Forman estructuras de resistencia (los microcistos y los esclerocios), para sobrevivir a condiciones extremas.
Características de los mixomicetos
– Son organismos terrestres de vida libre unicelulares uni o plurinucleados.
– Son fagotróficos heterótrofos.
– Carecen de pared celular.
– Se propagan por esporas dispersadas por el aire o más raramente por vectores animales.
– Desde su descubrimiento, los mixomicetos se han clasificado de diversas maneras como plantas, animales, u hongos, porque producen esporas aéreas con estructuras que se asemejan a los de ciertos hongos, y típicamente ocurren en algunas de las mismas situaciones ecológicas que los hongos.
– El nombre mixomiceto, utilizado desde hace más de 175 años, se deriva de las palabras griegas myxa (que significa limo) y mycetes (en referencia a los hongos).
– La ausencia de pared celular y su forma de alimentación por fagocitocis los diferencian de los hongos verdaderos.
– La evidencia obtenida a partir de secuencias de ARN confirma que son amebozoos y no hongos.
Filogenia y taxonomía
Las primeras descripciones de organismos ahora conocidos como mixomicetos las suministró Carl Linneo (1707-1778) en su Speies plantarum de 1753 (Lycoperdon epidendru, ahora denominada Lycogala epidendrum).
El primer tratamiento taxonómico significativo de los mixomicetos fue el publicado por Anton De Bary (1831-1888) en 1859, quien fue el primero en concluir que estos organismos eran protistas y no hongos.
La primera monografía del grupo se debe a un alumno de De Bari, llamado Józef Rostafinski (1850-1928). Por haber sido redactada en polaco no tuvo mucha difusión.
La obra que aún permanece como la monografía definitiva para el grupo es The Myxomycetes, publicada por George Martin y Constantine Alexopoulos en 1969.
Supergrupo y subclases
Pertenecen al supergrupo Amoebozoa, en la clase Myxogastria, e incluyen dos subclases: Collumellidia y Lucisporidia.
Debido a lo delicado de sus estructuras no son comunes los restos fósiles de mixomicetos, sin embargo, se han encontrado algunos ejemplares de Stemonitis y Arcyria en ámbar del Báltico, datando su antigüedad en más de 50 millones de años.
Los estudios filogenéticos con datos moleculares demuestran su relación con otros grupos de Amoebozoa y no con el reino Fungi.
Órdenes
Inicialmente fueron subdivididos en seis órdenes: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales y Trichiales.
Sin embargo, los miembros de los Ceratiomyxales, representados solo por el género Ceratiomyxa, son claramente diferentes de cualquiera de las organismos asignados a los otros órdenes, por lo que han sido separados de los mixomicetos.
Por ejemplo, sus esporas se producen externamente en estructuras de tallos individuales y no dentro de un cuerpo fructífero.
Las filogenias moleculares recientes han encontrado un clado monofilético (denominado Macromicetozoo) compuesto por Dictyostelia, Myxogastria y Ceratiomyxa.
El grupo Myxogastria es monofilético pero profundamente dividido en dos grupos: el de los mixomicetos de esporas brillantes (Lucidisporidia) y el de los mixomicetos de esporas oscuras (Columellidia).
Esta diferencia es debida a la aparición de la melanina en las paredes de las esporas. Las relaciones filogenéticas detalladas dentro de los dos grupos aún no se han resuelto.
El 60% de las especies conocidas se han detectado directamente en campo reconociendo sus cuerpos fructíferos, el otro 40% solo son conocidas a partir de su obtención en cámaras húmedas o en medios de cultivo de agar.
Nutrición
Los mixomicetos son heterótrofos que se alimentan por fagocitocis. Tanto en su forma de ameboflagelados como de plasmodios, su alimento principal son bacterias de vida libre, pero también ingieren levaduras, algas (incluyendo cianobacterias) y hongos (esporas e hifas).
Son uno de los grupos más importantes en términos de consumo bacteriano.
Su ubicación en la cadena alimenticia les asigna un importante papel ecológico al favorecer la liberación de nutrientes de la biomasa de descomponedores bacterianos y fúngicos, especialmente el nitrógeno vital para las plantas.
Hábitat
Están ampliamente distribuidos en casi todos los ecosistemas terrestres, e incluso algunas especies ocupan hábitats acuáticos. Ha sido aislado un organismo ameboide afín a los mixomicetos como endocomensal en la cavidad celómica de un erizo de mar.
La temperatura y la humedad son los factores limitantes para la ocurrencia de mixomicetos en la naturaleza. En algunos casos también puede influir el pH del sustrato.
Pueden habitar en condiciones xéricas extremas, como el desierto de Atacama, partes de la península arábiga, el desierto de Gobi en Mongolia o en alturas alpinas, en la zona donde se derriten los bancos de nieve a finales de la primavera y principios del verano.
Sus estructuras de propagación y de latencia les permiten sobrevivir a esas condiciones límite: las esporas pueden sobrevivir durante décadas, los microcistos y esclerocios durante meses o años.
Diversidad y biomasa
La riqueza de especies de mixomicetos tiende a aumentar al incrementarse la diversidad y biomasa de vegetación asociada que da origen a los detritos que sustentan a las poblaciones de bacterias y otros microorganismos que les sirven de alimento.
Por otra parte, se adaptan a hábitats muy específicos, generando biotipos particulares. Se encuentran creciendo en restos vegetales del suelo, cortezas de árboles (cortícolas), superficies de hojas vivas (epífilos), algas, restos vegetales colgantes, inflorescencias, estiércol de animales herbívoros.
Una misma especie de mixomiceto variará de color y tamaño de los cuerpos de fructificación dependiendo de si se desarrolla en inflorescencias de hierbas tropicales o en restos vegetales del suelo.
Los mixomicetos que suelen aparecer sobre troncos caídos son los que generalmente producen cuerpos fructíferos más grandes, y por eso son los más conocidos. En este grupo entran especies de los géneros Arcyria, Lycogala, Stemonitis y Trichia.
Reproducción y ciclo de vida
El ciclo de vida de los mixomicetos abarca dos etapas tróficas muy diferentes, una que consiste en amebas uninucleadas, con o sin flagelos, y el otro que consiste en una estructura multinucleada distintiva, el plasmodio, originado en la mayoría de los casos por fusión sexual de las formas previas.
Espora-fase haploide
A partir de la espora (fase haploide), emerge un protoplasto. El protoplasto puede tomar la forma de una ameba capaz de dividirse o de una célula flagelada no divisible (el término amoeboflagelado se refiere a ambas formas).
Protoplastos-fisión binaria
Estos protoplastos se dividen por fisión binaria para construir grandes poblaciones en los diversos microhábitats donde se desarrollan.
Durante la primera etapa trófica, en condiciones secas o por falta de alimento, un ameboflagelado forma un microcisto o etapa de reposo.
Ameboflagelados-fusión gamética-fase diploide
Los ameboflagelados compatibles forman un cigoto por fusión gamética, dando inicio a la fase diploide.
El núcleo del cigoto se divide por mitosis y cada nuevo núcleo continúa dividiéndose sin que ocurra citocinesis, produciendo así una sola gran célula multinucleada denominada plasmodio, que representa la segunda fase trófica.
En condiciones adversas, el plasmodio puede formar el segundo tipo de estructura de reposo que se encuentra en los mixomicetos: el esclerocio o macroquiste.
Esporóforo
El plasmodio entero se convierte en un esporóforo que genera cuerpos fructíferos (también denominados esporocarpos) que contienen las esporas formadas por meiosis (haploides).
Las esporas de los mixomicetos son dispersadas por el viento o en algunos casos por vectores animales. Un ameboflagelado surge de la espora y comienza de nuevo el ciclo.
Sin embargo, algunos mixomicetos son apomícticos y no siguen exactamente este ciclo. Experimentos realizados en cultivos monospóricos sugieren que las colonias incluyen una mezcla de cepas heterostálicas (sexuales), donde la fusión de las amebas genera el plasmodio diploide, y cepas asexuales donde solo los ameboflagelados pueden madurar y convertirse en plasmodios haploides.
Referencias
- Clark, J., and Haskins, E. F. (2010). Reproductive systems in the myxomycetes: A review. Mycosphere.
- Clark, J., and Haskins, E. F. (2013). The nuclear reproductive cycle in the myxomycetes: A review. Mycosphere.
- Stephenson, Steven L and Carlos Rojas (Eds.). (2017). Myxomycetes: Biología, Systematics, Biogeografhy, and Ecology. Academic Press. Elsevier.