Peptidoglicano: síntesis, estructura, funciones
Los peptidoglicanos son los componentes principales de la pared celular de las bacterias. También son conocidos como “sacos de mureína” o simplemente “mureína” y sus características dividen a las bacterias en dos grandes grupos: las gramnegativas y las grampositivas.
Las bacterias de tipo gramnegativas se distinguen porque poseen una capa de peptidoglicano entre sus membranas celulares interna y externa, entretanto las bacterias grampositivas poseen también una capa este compuesto, pero que se ubica solo en la parte externa de la membrana plasmática.
En las bacterias gramnegativas el peptidoglicano ocupa cerca del 10% de la pared celular, en contraste con las bacterias grampositivas la capa de peptidoglicano puede ocupar cerca del 90% de la pared celular.
La estructura tipo “red” formada por las moléculas de peptidoglicano es uno de los factores que les confiere gran resistencia a las bacterias frente a agentes externos. Su estructura consiste en largas cadenas de glicanos que se asocian formando una red abierta que recubre toda la membrana citosólica.a
Las cadenas de esta macromolécula tienen una longitud media de 25 a 40 unidades de disacáridos unidos, aunque se han encontrado especies de bacterias que poseen cadenas disacáridas de más de 100 unidades.
El peptidoglicano participa, además, en el transporte de moléculas y sustancias desde el espacio intracelular hacia el entorno extracelular (la superficie), pues las moléculas precursoras de este compuesto se sintetizan en el interior del citosol y son exportadas hacia la exterior de la célula.
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La síntesis del peptidoglicano implica más de veinte reacciones diferentes, que ocurren en tres lugares distintos de la célula bacteriana. La primera parte del proceso es donde se generan los precursores de peptidoglicano y esta ocurre en el citosol.
En la cara interna de la membrana citosólica ocurre la síntesis de los intermediarios lipídicos y la última parte, en donde ocurre la polimerización de los peptidoglicanos, ocurre en el espacio periplásmico.
Los precursores uridina-N-acetilglucosamina y uridina-ácido-N-acetilmurámico se forman en el citoplasma a partir de la fructosa-6-fosfato y a través de las reacciones catalizadas por tres enzimas transpeptidasas que actúan de forma consecutiva.
El ensamblado de las cadenas pentapeptídicas (L-alanina-D-glutamina-ácido diaminopimélico-D-alanina-D-alanina) se produce de forma escalonada por la acción de unas enzimas ligasas que adicionan paso a paso el aminoácido alanina, un residuo de D-glutamina, otro de ácido diaminopimélico y otro dipéptido D-alanina-D-alanina.
Una proteína integral de la membrana llamada fosfo-N-acetilmuramil-pentapéptido-transferasa, que se ubica en la cara interna, cataliza el primer paso de síntesis en la membrana. Esta realiza la transferencia de la uridina-ácido-N-acetilmurámico desde el citoplasma al bactoprenol (un lípido o alcohol hidrofóbico).
El bactoprenol es un transportador asociado a la cara interna de la membrana celular. Cuando la uridina-ácido-N-acetilmurámico se une al bactoprenol, se forma el complejo conocido como lípido I. Luego, una transferasa añade una segunda molécula, el pentapéptido, y se forma un segundo complejo conocido como lípido II.
El lípido II está compuesto entonces por uridina-N-acetilglucosamina, uridina-ácido-N-acetilmurámico, L-alanina, D-glucosa, ácido diaminopimélico y el dipéptido D-alanina-D-alanina. Finalmente, en esta forma son incorporados los precursores al peptidoglicano macromolecular del exterior celular.
El transporte del lípido II desde la cara interna hasta la cara interna del citoplasma es el último paso de la síntesis y es catalizado por una enzima “flipasa murámica”, la cual se encarga de incorporar la molécula recién sintetizada hacia el espacio extracelular donde se cristalizará.
El peptidoglicano es un heteropolímero formado por largas cadenas de carbohidratos que se entrecruzan con cadenas peptídicas cortas. Esta macromolécula rodea toda la superficie externa de la célula bacteriana, tiene una forma de “malla sólida” e íntegra, pero que se caracteriza por una gran capacidad elástica.
Las cadenas de carbohidratos o glúcidos están formadas por repeticiones de disacáridos que contienen de forma alternada aminoazúcares como la N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico.
Cada disacárido se une al otro a través de un enlace glucosídico de tipo β (1-4), que se forma en el espacio periplásmico por la acción de una enzima transglicosilasa. Entre las bacterias de tipo gram negativas y las gram positivas existen diferencias en el orden de los componentes que forman parte del peptidoglicano.
El peptidoglicano presenta en su estructura un grupo D-lactilo unido al ácido N-acetilmurámico, el cual permite el anclaje covalente de cadenas peptídicas cortas (generalmente con una longitud de dos a cinco aminoácidos) a través de un enlace amida.
El ensamblaje de esta estructura ocurre en el citoplasma celular durante la primera fase de la biosíntesis del peptidoglicano. Todas las cadenas peptídicas que se forman tienen aminoácidos en la configuración D y L, que son sintetizados por enzimas racemasas desde la forma L o D del aminoácido correspondiente.
Todas las cadenas de peptidoglicano presentan al menos un aminoácido con características dibásicas, ya que esto permite que se forme y se entrelace la red entre cadenas adyacentes de la pared celular.
El peptidoglicano posee al menos 5 funciones principales para las células bacterianas, a saber:
– Proteger la integridad de las células frente a los cambios internos y/o externos de presión osmótica, permitiendo también a las bacterias soportar cambios extremos de temperatura y sobrevivir en medios hipotónicos e hipertónicos respecto a su interior.
– Proteger a la célula bacteriana del ataque de patógenos: la rígida red de peptidoglicanos representa una barrera física difícil de superar para muchos agentes infecciosos externos.
– Mantiene la morfología celular: muchas de las bacterias aprovechan la morfología particular que poseen para tener mayor superficie y a su vez poder adquirir una mayor cantidad de los elementos que participan en su metabolismo para generar energía. Muchas bacterias viven sometidas a increíbles presiones externas y mantener su morfología es esencial para poder sobrevivir en tales condiciones.
– Actúa como soporte para muchas estructuras que se encuentran ancladas a la pared celular de las bacterias. Muchas estructuras, como los cilios, por ejemplo, necesitan un ancla firme en la célula, pero que les confiera al mismo tiempo la capacidad de moverse en el medio extracelular. El anclaje en el interior de la pared celular les permite a los cilios esta movilidad particular.
– Regula el crecimiento y la división celular. La estructura rígida que significa la pared celular representa una barrera para que la célula tenga una expansión limitada a un volumen específico. También regula que la división celular no ocurra de forma desordenada a lo largo de toda la célula, sino que ocurra en un punto específico.
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