¿Qué es la doble fecundación? (Descripción)
La doble fecundación es un proceso que ocurre en plantas, mediante el cual uno de los núcleos gaméticos del grano de polen (gametofito masculino) fertiliza la célula reproductora femenina (oósfera) y otro fecunda otra célula, que va a ser diferente si se trata de una angiosperma o una gnetal.
En angiospermas el segundo núcleo del gametofito se fusiona con los dos núcleos polares presentes en la célula central del saco polínico para desarrollarse luego en el endosperma. En gnetales, por su parte, el segundo núcleo del gametofito masculino se fusiona con el núcleo del canal ventral para producir un segundo embrión.
Originalmente los botánicos creían que la doble fecundación era un fenómeno exclusivo de las angiospermas, sin embargo el proceso también fue descrito posteriormente para plantas del grupo de las gnetales.
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El botánico de origen ruso Sergey Gavrilovich Nawashin trabajando con angiospermas de las especies Lilium martagon y Fritillaria tenella fue el primero en observar el proceso de doble fertilización. Este fenómeno fue posteriormente demostrado por el famoso botánico polaco-alemán Eduard Strasburger.
Tras este descubrimiento diversos botánicos reportaron eventos anormales de doble fertilización en diferentes grupos de gimnospermas (Thuja, Abies, Pseudotsuga, entre otras). Los productos de la segunda fecundación podían degenerar, producir núcleos libres o también dar origen a embriones adicionales.
Posteriormente se demostró que la doble fecundación era un evento normal en plantas del grupo de las gnetales, pero en estas al contrario que en las angiospermas, la segunda fecundación siempre produce embriones adicionales y no endospermas.
En la mayoría de las angiospermas la célula precursora de las megásporas (megasporocito) produce por meiosis cuatro megásporas haploides, de las cuales solo una se desarrolla para producir un megagametófito, mientras que las otras se degeneran.
El megagametófito produce ocho núcleos, de los cuales dos (núcleos polares) migran hacia la zona central del megagametofito o saco embrionario, dando origen así a una célula binucleada.
El resto de los núcleos se disponen en grupos de tres en la periferia, una de ella formará la ovocélula, las dos adyacentes formarán las sinérgidas, mientras que las tres restantes ubicadas en el extremo opuesto formarán las antípodas.
Por su parte, el gametofito masculino (grano de polen) produce tres núcleos; dos espermáticos y uno vegetativo. Cuando el grano de polen entra en contacto con el estigma, germina y produce un tubo polínico el cual crece a través del estilo, atraído por sustancias producidas por las sinérgidas.
Los dos núcleos espermáticos migran luego a través del tubo polínico para realizar la doble fecundación. Uno de los núcleos espermáticos se fusionará al núcleo de la ovocélula y formarán un cigoto que dará origen al embrión, mientras que el otro se fusionará con los dos núcleos de la célula central dando origen al endosperma.
El endosperma
El endosperma es un tejido triploide formado a partir de la fusión de la célula central del saco embrionario (binucleada) con uno de los dos núcleos espermáticos del grano de polen. Las células del endosperma son ricas en gránulos de almidón embebidos en una matriz proteica y su función es suministrar material nutricional al embrión en desarrollo.
No existe consenso entre los científicos acerca del origen evolutivo del endosperma en las angiospermas. Algunos autores sostienen que es un embrión extra cuyo desarrollo se transformó en tejido nutricional en beneficio del otro embrión.
Otros autores sostienen que el endosperma no es producto de una reproducción sexual, sino que es una fase vegetativa del desarrollo del saco embrionario, como ocurre en gimnospermas. Ambas hipótesis tienen sus detractores y defensores.
Las únicas plantas gimnospermas en las cuales existe doble fecundación comprobada pertenecen a los géneros Gnetum y Ephedra (Gnatales). Sin embargo en ninguna de ellos se origina endosperma producto de esta doble fecundación.
Ephedra
En al menos dos especies de Ephedra los gametos femeninos se forman en arquegonias dentro de gametofitos monospóricos. El tubo espermático por su parte contiene cuatro núcleos, dos de los cuales son reproductivos.
Estos núcleos espermáticos son liberados en el megagametofito y uno de ellos se fusionará con el núcleo de la ovocélula, mientras que el otro se fusionará con el núcleo del canal ventral.
El resultado son dos cigotos que se desarrollarán en embriones viables genéticamente idénticos, debido a que los dos núcleos femeninos se formaron dentro de un gametofito monospórico, mientras que los dos núcleos espermáticos provenientes de un mismo tubo polínico también son genéticamente idénticos.
En cada gametofito femenino se pueden formar dos o más arquegonias, dando como resultado que dentro de un gametofito puedan ocurrir múltiples eventos de doble fertilización simultáneamente.
Gnetum
La doble fecundación en Gnetum presenta diferencias importantes al compararla con la doble fecundación que ocurre en Ephedra. En Gnetum, al contrario que en Ephedra, los gametofitos femeninos son tetraspóricos y no monospórico.
Otra diferencia consiste en que en Gnetum no se forman arquegonias ni tampoco ovocélulas predestinadas. Debido a la pérdida de las ovocélulas, numerosos núcleos gametofíticos femeninos son fecundables; de esa manera, los dos núcleos espermáticos provenientes de un tubo polínico pueden fecundar dos núcleos femeninos cualesquiera.
Al igual que en Ephedra, el proceso de doble fertilización en Gnetum producirá dos cigotos viables, pero en esta los cigotos no serán idénticos genéticamente debido a la naturaleza tetraspórica del gametofito femenino. En Gnetum también pueden ocurrir múltiples eventos de doble fecundación, si hay suficientes granos de polen.
El descubrimiento de la doble fecundación en Gnetum y Ephedra apoya la hipótesis evolutiva según la cual este proceso se originó en un ancestro común de Gnetales y angiospermas, por lo cual sería una sinapomorfía (carácter derivado compartido) que permitiría agruparlas en el clado de las antofitas (monofilético).
Las sinapomorfías son caracteres derivados que son compartidos por dos o más especies o taxa y que por lo tanto pueden mostrar cierto grado de parentesco. El carácter ancestral (plesiomórfico) en ese caso sería la fecundación simple.
De esta forma, las Gnetales podrían ser un grupo basal dentro del clado de las antofitas en el cual la doble fecundación da origen a dos cigotos viables, mientras que la aparición del endosperma como producto de la doble fecundación sería una sinapomorfía única dentro de las angiospermas.
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