Fermentación láctica: proceso paso a paso y ejemplos
La fermentación láctica, también conocida como fermentación ácido-láctica, es el proceso de síntesis de ATP en ausencia de oxígeno que realizan algunos microorganismos, entre ellos un tipo de bacterias llamadas “bacterias ácido-lácticas”, el cual termina con la excreción de ácido láctico.
Se considera un tipo de “respiración” anaeróbica y también es llevado a cabo por algunas células musculares en los mamíferos cuando las mismas trabajan fuertemente y a grandes velocidades, superiores a la capacidad de transporte de oxígeno del sistema pulmonar y cardiovascular.
El término “fermentación”, en líneas generales, hace referencia a la obtención de energía (en forma de ATP) en ausencia de oxígeno, es decir, en anaerobiosis, y la fermentación láctica se refiere a la síntesis de ATP y a la excreción de ácido láctico en anaerobiosis, como productos del metabolismo de la glucosa.
Índice del artículo
- 1 Las bacterias ácido-lácticas
- 2 Proceso de fermentación láctica (paso a paso)
- 3 Ejemplos de procesos en los que se da la fermentación láctica
- 4 Referencias
El hombre explota las bondades de la fermentación láctica para la producción y preservación de alimentos desde hace ya muchísimo tiempo y, sin duda, las bacterias ácido-lácticas son un pilar fundamental para tal fin.
Estas pertenecen a un grupo bastante heterogéneo de bacterias que, usualmente, tienen forma de cocos y bacilos; son bacterias Grampositivas, no productoras de catalasa, no esporuladoras, inmóviles y anaeróbicas, capaces de sintetizar ácido láctico a partir del piruvato formado por vía glucolítica.
Pertenecen a distintos géneros, entre ellos Pediococcus, Leuconostoc, Oenococcus y Lactobacillus, dentro de los cuales existen especies homofermentativas y heterofermentativas.
Las bacterias ácido-lácticas homofermentativas producen, por cada molécula de glucosa que consumen, dos moléculas de ácido láctico; las bacterias ácido-lácticas heterofermentativas, en cambio, producen una molécula de ácido láctico y otra de dióxido de carbono o etanol, por ejemplo.
La fermentación ácido-láctica comienza con una célula (bacteriana o muscular) consumiendo glucosa o de algún tipo de azúcar o carbohidrato relacionado. Este “consumo” se da a través de la glucólisis.
Inversión de ATP
Inicialmente se invierten 2 ATP por cada molécula de glucosa consumida, pues esta es fosforilada por la enzima hexoquinasa para rendir glucosa 6-fosfato, que es isomerizada a fructosa 6-fosfato (enzima glucosa 6-P isomerasa) y vuelta a fosforilar a fructosa 1,6-bifosfato (enzima fosfofructoquinasa).
Más adelante, la fructosa 1,6-bifosfato es “cortada” a la mitad para liberar dos triosas fosfato conocidas como gliceraldehído 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato, reacción catalizada por una enzima aldolasa.
Estos dos azúcares fosforilados de 3 carbonos son interconvertibles entre sí por una enzima triosa fosfato isomerasa, por lo que se considera que, hasta este punto, cada molécula de glucosa que se consume es convertida en dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato que son fosforiladas a 1,3-bifosfoglicerato.
La reacción anterior es catalizada por una enzima llamada gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH), que requiere de la presencia del “poder reductor” del cofactor NAD+, sin el cual no puede funcionar.
Producción de ATP
En este punto de la ruta se han consumido 2 ATP por cada molécula de glucosa, pero esas dos moléculas son “repuestas” por la reacción catalizada por la enzima fosfoglicerato quinasa, por la cual se convierte cada 1,3-bifosfoglicerato en 3-fosfoglicerato y se sintetizan 2ATP.
Cada 3-fosfoglicerato es convertido en 2-fosfoglicerato por una enzima fosfoglicerato mutasa y este, a su vez, sirve de sustrato para la enzima enolasa, que lo deshidrata y lo convierte en fosfoenolpiruvato.
Con cada molécula de glucosa que se consume se producen 2 moléculas de piruvato y 2 moléculas de ATP, pues el fosfoenolpiruvato es sustrato de la enzima piruvato quinasa, que cataliza la transferencia de un grupo fosforilo desde el fosfoenolpiruvato hasta una molécula de ADP, produciendo ATP.
El piruvato, una molécula de 3 carbonos, es convertido en ácido láctico, otra molécula de 3 carbonos, a través de una reacción de reducción que consume una molécula de NADH por cada molécula de piruvato, regenerando el NAD+ “invertido” en la reacción glucolítica catalizada por la GAPDH.
La reposición de las moléculas de NAD+ empleadas no conlleva a una producción adicional de moléculas de ATP, pero permite que el ciclo glucolítico vuelva a repetirse (siempre y cuando haya carbohidratos disponibles) y se produzcan 2 ATP por cada glucosa consumida.
La reacción es catalizada por una enzima llamada lactato deshidrogenasa y es más o menos así:
2C3H3O3 (piruvato) + 2 NADH → 2C3H6O3 (ácido láctico) + 2 NAD+
La fermentación láctica en las células musculares es común tras una sesión de ejercitación después de varios días de inactividad. Esta se hace evidente debido a que la fatiga muscular y el dolor experimentado por el deportista están asociados con la presencia de ácido láctico en las células.
A medida que las células musculares se ejercitan y se agotan las reservas de oxígeno (el sistema cardiovascular y respiratorio no pueden copar con el transporte del oxígeno necesario), estas comienzan a fermentar (respirar sin oxígeno), liberando ácido láctico que puede acumularse.
La fermentación ácido-láctica llevada a cabo por diferentes especies de bacterias y hongos es aprovechada por el hombre a nivel mundial para la producción de distintos tipos de alimentos.
Este metabolismo por el que se caracterizan distintos microorganismos es esencial para la preservación económica y la producción de gran cantidad de alimentos, pues el pH ácido conseguido por los mismos generalmente inhibe el crecimiento de otros microorganismos potencialmente nocivos o patógenos.
Entre estos alimentos destacan el yogurt, el sauerkraut (repollo fermentado), los pepinillos, las aceitunas, diferentes vegetales encurtidos, distintos tipos de queso y leches fermentadas, el agua de kéfir, algunas carnes y cereales fermentados, entre otros.
El yogurt
El yogurt es un producto fermentado derivado de la leche y es producido gracias a la fermentación de este líquido de origen animal por un tipo de bacteria ácido-láctica, generalmente de la especie Lactobacillus bulgaricus o Lactobacillus acidophilus.
Estos microorganismos convierten los azúcares presentes en la leche (incluyendo la lactosa) en ácido láctico, por lo que el pH disminuye (se acidifica) en este líquido, modificando su sabor y su textura. La textura más firme o líquida de los distintos tipos de yogurt depende de dos cosas:
- De la producción concomitante de exopolisacáridos por parte de las bacterias fermentativas, los cuales actúan como agentes espesantes
- De la coagulación que resulta de la neutralización de las cargas negativas sobre las proteínas de la leche, como efecto del cambio de pH generado por la producción de ácido láctico, que las rinde completamente insolubles
Verduras fermentadas
En este grupo podemos encontrar productos como las aceitunas conservadas en salmuera. También se incluyen preparaciones a base de repollo como el chucrut o kimchi coreano, al igual que los pepinillos encurtidos y el jalapeño mexicano.
Carnes fermentadas
En esta categoría se incluyen embutidos como el chorizo, el fuet, el salami y la sopressatta. Productos que se caracterizan por sus particulares sabores además de su alta capacidad de conservación.
Pescados y mariscos fermentados
Incluye diferentes tipos de pescados y mariscos que suelen fermentarse mezclados con pasta o arroz, como es el caso del Pla raa en Tahilandia.
Legumbres fermentadas
La fermentación láctica aplicada a legumbres es una práctica tradicional en algunos países asiáticos. El miso, por ejemplo, es una pasta elaborada a base de soya fermentada.
Semillas fermentadas
En la cocina tradicional africana, existe una gran variedad de productos elaborados con base en semillas fermentadas como el sumbala o el kenkei. Entre estos productos se encuentran algunos condimentos e inclusive yogures elaborados a base de cereales.
- Beijerinck, M.W., On Lactic acid fermentation in milk., in: KNAW, Proceedings, 10 I, 1907, Amsterdam, 1907, pp. 17-34.
- Munoz, R., Moreno-Arribas, M., & de las Rivas, B. (2011). Lactic acid bacteria. Molecular Wine Microbiology, 1st ed.; Carrascosa, AV, Muñoz, R., González, R., Eds, 191-226.
- National Research Council. (1992). Applications of biotechnology in traditional fermented foods. National Academies Press.
- Nelson, D. L., Lehninger, A. L., & Cox, M. M. (2008). Lehninger principles of biochemistry. Macmillan.
- Soult, A. (2019). Chemistry LibreTexts. Retrieved April 24, 2020, from chem.libretexts.org
- Widyastuti, Yantyati & Rohmatussolihat, Rohmatussolihat & Febrisiantosa, Andi. (2014). The Role of Lactic Acid Bacteria in Milk Fermentation. Food and Nutrition Sciences. 05. 435-442. 10.4236/fns.2014.54051.