Virus del mosaico del tabaco: características, estructura, replicación
El virus del mosaico del tabaco (TMV, del inglés Tobacco Mosaic Virus) es un virus vegetal de ARN que provoca la aparición de manchas marrones en las hojas de las plantas de tabaco y de otros cultivos de interés económico como el tomate y otras solanáceas.
Su nombre deriva del patrón de manchas que ocasiona en las plantas infectadas, el cual es descrito como un “mosaico”. Se trata del primer virus que fue identificado y descrito en la naturaleza, hechos que tuvieron lugar entre fines de los años 1800 y principios de 1900, es decir, hace más de un siglo.
Se estima que las pérdidas de tabaco ocasionadas por el virus del mosaico del tabaco están alrededor de 1%, pues cada vez se cultivan más plantas resistentes. Sin embargo, otros cultivos como el tomate, por ejemplo, padecen pérdidas superiores al 20% debidas a la enfermedad causada por el TMV.
Uno de los principales problemas agronómicos relacionados con este virus tiene que ver con que el mismo puede vivir aun cuando la planta que lo hospeda muere y, además, con que soporta altas temperaturas, por lo que su eliminación de un cultivo o de las instalaciones de un invernadero es bastante desafiante.
No obstante, el virus del mosaico del tabaco ha probado ser muy útil como:
– Modelo simbólico y didáctico para exponer las características esenciales que definen a los virus
– Prototipo para investigar la biología de las plantas hospedadoras de parásitos, especialmente tabaco
– Herramienta para el estudio de las interacciones patógeno-hospedador y el tráfico celular
– Herramienta biotecnológica para la expresión de proteínas de interés farmacéutico en tabaco.
Índice del artículo
Desde su identificación, el virus del mosaico del tabaco tuvo un papel trascendental en el establecimiento del campo de la virología, pues fue el primer virus identificado y descrito en la historia.
Todo comenzó en 1879, cuando el químico agrícola alemán Adolf Meyer se dedicó al estudio de algunas enfermedades que afectaban al tabaco.
Este científico demostró que una enfermedad que causaba la aparición de manchas en las hojas de tabaco podía ser transmitida de una planta enferma a otra sana, tan solo con frotar las hojas de la última con un extracto de la primera.
Meyer llamó a esta la “enfermedad mosaico del tabaco” y sugirió, inicialmente, que el agente etiológico (aquel que la producía) era de origen bacteriano, a pesar de que no pudo aislarlo ni cultivarlo experimentalmente in vitro.
El crédito por el descubrimiento de las partículas virales lo merece Dmitry Ivanovsky, un microbiólogo ruso que investigó la enfermedad del mosaico del tabaco entre 1887 y 1890, encontrando que el agente causal de la enfermedad era tan pequeño que podía pasar a través de los pequeños poros de un filtro de porcelana, por donde las bacterias no podían pasar.
Con este suceso, Ivanovsky determinó que la enfermedad se debía a un “virus filtrable”, tomando el término “virus” de la palabra latina para “veneno”.
Los trabajos de Ivanovsky fueron confirmados más tarde, en 1895, por el holandés Willem Beijerinck, quien demostró la transmisión serial del virus (de planta a planta) utilizando la savia filtrada de plantas enfermas.
Los trabajos de Beijerinck sirvieron, además, para probar que no se trataba simplemente de una toxina química, sino que era más bien un agente vivo capaz de autorreplicarse.
Entre 1927 y 1931 dos científicos del instituto Boyce Thompson en Filadelfia, Vinson y Petri, concentraron el virus por precipitación empleando los métodos utilizados para la purificación de proteínas.
Más adelante, en 1935, Stanley purificó el virus y logró cristalizar unas partículas con forma de aguja sumamente activas e infecciosas, marcando un evento sin precedentes en el cual una entidad “viva” podía ocurrir en estado cristalino.
Años más tarde, con la colaboración y el trabajo de numerosos científicos, se determinó que el virus del mosaico del tabaco era un virus de ARN simple banda, con una apariencia o morfología filamentosa.
– Es un virus de ARN simple banda cuyos viriones o partículas virales tienen forma de varilla
– Su genoma, así como la mayor parte de los virus, está protegido por una cubierta proteica
– Pertenece a la familia Virgaviridae y al género Tobamovirus
– Infecta plantas de tabaco y también algunas plantas relacionadas, especialmente solanáceas (patata, tomate, berenjena, etc.), sumando más de 200 posibles hospedadores
– Es sumamente estable y puede permanecer en distintas superficies por mucho tiempo
– En las plantas infectadas, este virus se acumula en títulos considerablemente altos
– Los síntomas que ocasiona en las plantas enfermas son notorios y fáciles de identificar
El virus del mosaico del tabaco, como se ha comentado, es un virus de ARN simple banda (monocatenario) cuyas partículas virales tienen forma de varilla.
La estructura característica de cada partícula viral está dada por una cubierta proteica formada por una hélice dextrógira de subunidades de una proteína conocida como “proteína de cubierta”.
Esta cubierta tiene aproximadamente 2.130 subunidades proteicas, lo que se traduce en una partícula viral de un tamaño promedio de 300 nm de longitud, un diámetro de 18 nm y un centro hueco de 2 nm de radio, donde el genoma ocupa un radio cercano a los 4 nm.
El ARN genómico se intercala entre los giros sucesivos de la hélice que conforma la cubierta, uniendo tres de sus nucleótidos a cada subunidad proteica y quedando así completamente cubierto de proteína.
Dicho genoma tiene 6.395 nucleótidos de longitud y posee una “capucha” invertida de 7-metil-guanosinas unida a su extremo 5’ a través de un enlace trifosfato.
La información codificada en el genoma del TMV corresponde a 4 genes que codifican 4 productos distintos:
– Dos proteínas asociadas con la replicación, una de 126 kDa y otra de 183 kDa, directamente traducidas a partir del ARN del virus
– Una proteína de movimiento (MP, del inglés Movement Protein) y una proteína estructural o de cubierta (CP, del inglés Coat Protein), las cuales son traducidas a partir de ARNs “subgenómicos”
Una infección exitosa de TMV implica la cooperación de estos cuatro productos multifuncionales con muchos de los componentes celulares de la planta hospedadora, especialmente con la membrana celular y el citoesqueleto.
Para entender el mecanismo de replicación del TMV es necesario comprender algunos aspectos de la infección con este virus.
El TMV solo entra a una planta a través de heridas mecánicas que “abren” transitoriamente la membrana plasmática o provocan eventos de pinocitosis.
La infección puede ocurrir por heridas provocadas por manipulación con manos infectadas y a través de instrumentos de poda infectados, etc., pero rara vez es transmitida por insectos.
Una vez en el citosol, las partículas virales se desensamblan y liberan su ARN genómico, el cual es reconocido por la célula como si fuese su propio ARN y es traducido por las enzimas citosólicas especializadas para tal fin.
La “capucha” de metil-guanosinas del ARN genómico del TMV es de suma importancia para este proceso, pues consigue “esquivar” el sistema de “vigilancia” de la célula y propiciar la interacción de este con otros componentes celulares.
El número de partículas virales ensambladas aumenta rápidamente y estas pueden abandonar la célula infectada e infectar otras células vecinas a través de los plasmodesmos, que son “canales” que conectan el citosol de una célula con el de las células que la rodean.
Eventualmente, las partículas virales alcanzan el sistema de translocación de la planta, es decir, el xilema y el floema, con lo que se dispersan por toda la planta.
El virus del mosaico del tabaco utiliza su genoma como patrón para sintetizar hebras complementarias negativas que sirven de molde para la síntesis de un gran número de hebras positivas.
Estos moldes se emplean, además, para la síntesis de ARN mensajeros “subgenómicos” que contienen los marcos de lectura abiertos para las proteínas MP y CP.
Las dos proteínas asociadas con la replicación que están codificadas en el ARN genómico del TMV tienen dominios metil-transferasa, helicasa y ARN-polimerasa ARN-dependiente.
La replicación parece ocurrir en un complejo asociado con la membrana del retículo endoplásmico que contiene a estas proteínas, a la proteína de movimiento (MP), al ARN viral y a otras proteínas de la planta hospedadora.
Los síntomas del virus del mosaico del tabaco varían mucho de una especie vegetal a otra. En otras palabras, dependen considerablemente del tipo de planta hospedadora y, además, de la cepa del virus, de los “antecedentes” genéticos de la planta y de las condiciones medioambientales donde esta se halle.
Los síntomas suelen aparecer alrededor de 10 días después de la infección inicial y estos son:
– Aparición de manchas marrones o amarillentas con un matrón tipo mosaico en las láminas foliares
– Necrosis
– Retraso en el crecimiento
– Enrollamiento de las hojas
– Amarillamiento de los tejidos
– Bajo rendimiento en la producción de frutos e incluso aparición de frutos dañados y deformados
– Retraso en la maduración de los frutos
– Color de los frutos poco uniforme (especialmente en tomate)
- Butler, P. J. G. (1999). Self–assembly of tobacco mosaic virus: the role of an intermediate aggregate in generating both specificity and speed. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 354(1383), 537-550.
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