Estereocilios: características, estructura y funciones
Los estereocilios son especializaciones de la superficie externa y apical de la membrana plasmática de algunas células epiteliales. Son microvellosidades inmóviles y muy rígidas que forman unos “penachos” ramificados a manera de pincel.
Los estereocilios se encuentran en las células del epidídimo (órgano situado en el borde posterior del testículo, donde maduran y se almacenan los espermatozoides) y en las células piliformes o células sensoriales de la cóclea, en el oído interno.
Son prolongaciones digitiformes largas de la porción apical de la membrana plasmática de estas células. Miden de 100 a 150 nm de diámetro y unos 120 μm de largo como máximo. Al observar un grupo de estereocilios se pueden ver digitaciones ramificadas de diferentes longitudes.
Están compuestos de actina, que es una proteína que compone el citoesqueleto celular. La actina está ligada a otros filamentos de fibrina y a la membrana plasmática a través de la ezrina, otra proteína. La separación entre un estereocilio y otro es de aproximadamente 10 nm.
En el epidídimo, los estereocilios aumentan el área de superficie de la membrana y cumplen funciones de absorción y secreción de un líquido que constituye uno de los componentes del semen.
En las células sensoriales del oído interno, estas estructuras cumplen funciones relacionadas con la generación de señales, es decir, participan en el proceso de mecano-transducción (transformación de una señal mecánica en una señal eléctrica).
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La característica distintiva de los estereocilios es su rigidez. A diferencia de las demás especializaciones de la superficie de la membrana plasmática, estas digitaciones no tienen movilidad propia y aunque aumentan el área de superficie de la membrana, poseen funciones especializadas.
En el oído interno, específicamente en la cóclea de los mamíferos, los estereocilios están dispuestos de manera ordenada y simétrica. Cada hilera está formada por estereocilios del mismo tamaño, de tal forma que los estereocilios de las hileras paralelas forman una “rampa descendente”.
En la cóclea, estos estereocilios están bañados de endolinfa, un líquido que baña el laberinto membranoso del oído interno con una composición iónica similar a la del líquido intracelular. Es decir, posee una alta concentración de K+ y una concentración baja de Na+.
Debido a estas características de la endolinfa, las células sensoriales del oído interno tienen características electrofisiológicas muy diferentes a las demás células del cuerpo. Mientras la mayor parte de las células se excitan por la entrada de sodio, estas lo hacen por la entrada de potasio.
Esta particularidad es la causa de la sordera transitoria que acompaña el uso de algunos medicamentos denominados diuréticos, que aumentan el volumen urinario. Algunos diuréticos aumentan las pérdidas urinarias de K+ y la disminución de este ion causa sordera.
La estructura de los estereocilios es muy sencilla. Tienen una porción central con actina, que le otorga rigidez. A su vez, la actina se une a unas fibras de fibrina y a la ezrina, que la une a la membrana plasmática.
En la cóclea de los mamíferos, cada célula ciliada está provista de 30 a unos pocos cientos de estereocilios dispuestos en tres hileras de tamaños diferentes y en forma simétrica y bilateral. Una hilera de estereocilios largos, una mediana y una hilera de estereocilios más cortos de cada lado de la cóclea.
Cada estereocilio, en su sitio de inserción en la membrana, se va aguzando y termina formando una especie de bisagra sobre la cual pivota o gira. Estos movimientos basales de la zona de bisagra están relacionados con la apertura de canales y la transformación de un movimiento mecánico en una señal eléctrica.
En la cóclea, cada estereocilio posee en su extremo luminal un canal iónico. Este canal es una proteína que forma un poro cuya apertura está regulada por una compuerta. La compuerta está conectada a un “muelle” de regulación, sensible a la tensión o estiramiento.
Cada muelle está unido al muelle del estereocilio vecino más alto por medio de unas prolongaciones elásticas muy finas. Estas prolongaciones reciben el nombre de “uniones en punta” o “conexiones de los extremos”.
La parte superior de los estereocilios se mantiene rígida gracias a su incrustación en la lámina reticular (para aquellos que pertenecen a las células internas) y en la membrana tectorial (para los que pertenecen a las células externas).
Estas dos membranas, (tectorial y la lámina reticular) sufren movimientos de deslizamiento de una sobre la otra en la misma dirección, pero sobre ejes diferentes, por lo que dobla a los estereocilios encajados en ellas debido a movimientos de cizallamiento.
En el epidídimo, los estereocilios cumplen algunas funciones secretoras muy diferentes a las de la cóclea, sin embargo, estructuralmente son similares.
La función de los estereocilios de las células sensoriales del oído interno es la de provocar un potencial de receptor que induce la liberación de neurotransmisores en la fibra nerviosa conectada a ella (que se dirige al sistema nervioso central) y origina un potencial generador.
Esto ocurre por la deformación mecánica que sufren los estereocilios debido al movimiento de la endolinfa.
La endolinfa se mueve como consecuencia de la transmisión de las ondas sonoras a través de la membrana del tímpano y el movimiento de la cadena de huesecillos del oído medio.
Al ocurrir el movimiento de los estereocilios hacia los estereocilios más altos, la tensión generada en las uniones abre la compuerta del canal catiónico y entra K+ y Ca++ a la célula sensorial. Esto excita a la célula, generando una despolarización eléctrica llamada “potencial de receptor”. Este inicia la liberación de neurotransmisores en la parte basal de la célula que hace sinapsis con la fibra aferente.
El principal neurotransmisor liberado es excitador y produce un potencial generador en la fibra nerviosa que, al alcanzar el umbral, provoca un potencial de acción.
El potencial de acción en las fibras nerviosas primarias, a su vez, inicia la estimulación de la vía nerviosa que terminará en las zonas del cerebro encargadas de la audición. De esta forma percibimos el sonido.
La función de los estereocilios del epidídimo está relacionada con la reabsorción de parte del líquido que ingresa al epidídimo procedente de los testículos. Además, contribuyen con la secreción de un líquido conocido como “licor ependimario” que es parte de los componentes líquidos del semen.
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